从蚂蚁社会看气候变化，结论是全球变暖吗？
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这是赛先生2017科普创作协同行动的第3篇文章。
2009年底，哥本哈根气候变化大会召开前曝出的“气候门”事件，让部分科学家和媒体对全球气候变暖提出了质疑。更有极端的意见认为全球气候变暖是一场阴谋论。为此，气候学家不断搜寻科学证据来力证全球气候变暖的事实。
北极冰川消融，北极熊成为盼雪的南方人；海平面上升，威尼斯有流不完的眼泪；节气提前，蝴蝶早报春；温度上升，澳大利亚大堡礁“水煮珊瑚”等都从不同的空间和维度为全球变暖提供了科学依据。
除此之外，对整个生态系统而言，全球变暖会带来怎样的层叠效应？让我们从蚂蚁生态圈着手，由小见大，一览小蚂蚁托举出的大证据。
撰文：祝叶华（清华大学环境科学与工程专业博士生）
刚刚过去的2016年被称为史上最热年，有媒体调侃，姑娘们越来越短的超短裙就是气候变暖的最好证据，其实，气候变暖不仅影响姑娘裙子的长短，同时也可能极大地改变全球物种分布和生态系统功能。
昆虫在全球物种中占比巨大，温度则是昆虫生长和分布的重要指标之一。因此，研究气候变暖对昆虫生长发育、代谢速率、生存繁殖及迁移扩散等核心生命活动的影响，有助于从最直观的角度来论证全球变暖的事实。
蚂蚁是地球上最常见且数量最多的一类昆虫，它们对生态系统有巨大的影响。蚂蚁通过筑巢弃巢、搅动土壤、传播种子来参与维持生态系统平衡的工作。气象生态学家据此选择以蚂蚁为核心构成的蚂蚁生态圈作为研究地球“发烧”的重要“体征”。
升温击碎了蚂蚁的房地产梦
蚂蚁是世界上抗击自然灾害能力最强的生物，它们通过筑巢活动促进土壤的移动，在收集食物的过程中影响着营养物质在土壤中的分布。蚂蚁还有非常强的领土意识，好斗的蚂蚁会通过“蚁海战术”来抵抗其他食肉动物侵犯自己的领土和资源。蚂蚁的“游牧民族”属性、特殊的觅食行为以及强烈的“地主”意识造就了其对周边环境的特殊影响。
2016年10月26日，一篇发表在Science Advances上的文章阐述了一项长达5年的气候变暖对蚂蚁社区影响的监测结果，这是目前全球最大的气候变暖实验之一。[1]
研究人员将监测地点锁定在纬度不同的美国马萨诸塞州东北部的哈佛森林和北卡罗莱纳州的杜克森林。这两个目标森林的温差为研究蚂蚁的活动提供了天然的温度参照。在两个森林中，研究人员设立了蚂蚁围场，为蚂蚁圈定“领土”。在围场内划出变暖室（9个）和对照室（6个），每月监测1次，历时5年，追踪温度上升对蚂蚁社区的影响。
“实验定期抽样得到的数据给科学家们提供了异常微妙的社会效果的详细图片。”同时就职于新西兰坎特伯雷大学和英国帝国理工学院的Jason Tylianakis说。
图1. 哈佛森林和杜克森林蚂蚁温室实验
图2. 蚂蚁围墙——在围墙内设置15个变暖室来模拟变暖场景，通过室外供热系统，将蚂蚁围墙内各变温室的温度分别提高1.5~5℃，以此跟踪蚂蚁社会动力学的变化。（图片来源：Science News）
研究人员经过长时间监测发现，蚂蚁围栏内温度的升高，让嗜热蚂蚁干起了“温饱思淫欲”的勾当，在温床中长住不走，从“流动人口”变成“常住人口”，并在温暖地带扎营繁衍，逐渐壮大其所在的蚁群社会。耐热蚂蚁巢穴的入住率增加，弃巢率降低，这让“外来人口”——非嗜热蚂蚁无所适从。但稳定的生活并不适用于蚂蚁社区，颠沛流离、四处“置产炒房”才是蚂蚁社区传统的生存方式。而温度升高导致了蚂蚁社区频繁筑巢弃巢生活方式的改变，蚂蚁生态系统的稳定性被动摇，同时其应对自然灾害的能力被减弱，优势不再。
“我们不仅观测到了气候变暖对蚂蚁生态系统稳定性的直接影响，同时通过气候变暖改变物种间相互作用的间接影响验证了温度上升对蚂蚁生态系统的冲击。”文章第一作者Sarah Diamond说。
蚂蚁实验表明，气候变化可能正在暗中破坏那些目前看来仍然运作正常的社区的稳定性。加州克莱蒙特学院海洋生态学家Sarah Gilman对此表示：“文章作者记录了一个新的温度变化对社区影响的结果。”[1]
无独有偶 延续数年的蚂蚁行为学研究
不同种类蚂蚁对极端高温耐受性的差异，可改变种间的相对优势度，导致蚂蚁群落的优势种群发生变化。
早在1999年，研究人员就注意到了气候变暖对蚂蚁社区觅食规律的影响。他们发现，地中海地区的夏季高温（日间最高温为37℃~42℃）限制了该地区多种蚂蚁的觅食行为。例如，当地蚂蚁Messor barbarous、Aphaenogaster senilis、Cataglyphis velox 和C. rosenhaueri 的昼夜觅食行为规律被打乱，这些蚂蚁成了“夜行侠”，由昼夜觅食转变为夜间觅食，更有甚者，有些蚂蚁还会根据气温实施“错峰觅食”或“单双号觅食”的出行策略。不仅如此，极端的日间最高温度对亚优势种群的觅食行为的制约性更大，从而影响其与优势种群的种间竞争。[2]
而温度升高不仅对蚂蚁觅食规律有影响，也会直接限制蚂蚁种群的增长。2008年，一项针对阿根廷蚂蚁Lasiophanes picinus 和L. valdiviensis的种群增长受温度影响的文章中提到，日间最高温度直接影响了蚂蚁L. valdiviensis 的丰富度，其种群丰富度随日最高温升高而显著降低。[3]
这种温度对于蚂蚁中间竞争的影响的机理在后续的数年中，也一直是研究的焦点。
2014年，韩国林业科学研究所的Tae-Sung Kwon，基于1993年到2009年气候变暖对蚂蚁物种影响的观测数据，对不同蚂蚁种类应对温度上升的耐受力进行了观测。结果发现，温度上升会增加耐热能力强的蚂蚁种群的数量，而对耐热力差的蚂蚁种群来说，温度上升后周围的环境就不再宜居。[4]美国田纳西大学、鲍灵格林大学以及北卡罗来纳州立大学的研究人员，在美国南北方温度不同的森林里设点，观测气候变暖对不同种类蚂蚁的影响。他们发现，在北方温度较低的森林里，气温升高对蚂蚁种群的影响偏小，但在南方温度稍高的森林里，温度升高对蚂蚁社区的冲击力更大，对蚂蚁的觅食行为影响更大。[5]
图3. Gwangneung 森林蚂蚁监测点图
图4. 1993年~2009年，Gwangneung 森林不同监测点蚂蚁数量
图5. Gwangneung 森林温度变化影响蚂蚁数量
牵一发而动全身 蚂蚁共生系统恐受牵连
蚂蚁驻巢、巢穴生活方式的失败，不仅对蚂蚁生态系统产生了不可回弹的影响，同时对与蚂蚁社区共生互动的生态系统也会是一记重锤。
据统计，与蚂蚁共生的生物（专性或间性），植物超过52科465种，动物达数千种，这其中还不包括大量未知的真菌和微生物。2014年的一项研究结果表明，气候变暖不仅会影响蚂蚁数量和活动方式，同时对以蚂蚁为中介来进行种子传播的植物也产生了间接影响。[6]
图6. 在升温1h后，蚂蚁移动种子数量的变化，黑点代表杜克森林，灰色圆点代表哈佛森林（图片来源：Peer J）
窥一斑而知全豹，气候变暖正侵蚀着蚂蚁生态系统的多样性，蚂蚁社区正逐渐被“废功”。随遇而安、“四海为家”的蚂蚁，在全球变暖的环境下，其社区系统内正发生着翻天覆地的变化。
作为地球大爆炸的“幸存者”，蚂蚁生态系统的“功能紊乱”，是否可以作为全球变暖最直接的科学证据？你怎么看？
参考文献：
[1] Diamond S E, Nichols L M, Pelini S L, et al. Climatic warming destabilizes forest ant communities [J]. Science Advances, 2016, 2 (10): e1600842.
[2] Cerda X, Retana J, Manzaneda A. The role of competition by dominants and temperature in the foraging of subordinate species in Mediterranean ant communities [J]. Oecologia, 1998, 117: 404–412.
[3] Fergnani P, Sackmann P, Cuezzo F. Environmental determinants of the distribution and abundance of the ants, Lasiophanes picinus and L. valdiviensis, in Argentina [J]. Insect Sci, 2008, 8: 36.
[4] Kwon T S. Change of ant fauna in the Gwangneung forest: Test on influence of climatic warming [J]. Journal of Asia-Pacific Biodiversity, 2014, 7(3) :219-224.
[5] Stuble K L, Pelini S L, Diamond S E, et al. Foraging by forest ants under experimental climatic warming: a test at twosites [J]. Ecology and Evolution 2013, 3(3): 482–491.
[6] Stuble K L, Patterson C M, Rodriguez-Cabal M A, etal. Ant-mediated seed dispersal in a warmed world [J]. Peer J, 2014, 2(1):e286.
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