撰文 | 吴蕾

责编 | 陈晓雪

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五彩缤纷的羽色是鸟类令人叹为观止的特征之一。鲜艳的羽色除了体现出不同物种独具特色的 “审美” 偏好之外，也与鸟类的生态习性和生存环境有着密切的联系。由于深色更容易吸收热量，因此在不考虑其他因素的影响下，寒冷地区的生物颜色应该更深——这称为Bogert法则 [1]。尽管此理论是基于变温动物提出的，但诸多研究均表明环境温度和热量权衡也影响了鸟类的体表颜色 [2-4]。换言之，羽色在鸟类的热量调节中也扮演了重要的角色。

今年两个研究不约而同地指出，迁徙个体在白天的飞行高度高于夜间 [5, 6]，可能是为了用更高的海拔高度（更低的温度）来抵消白天太阳辐射带来的影响。这进一步暗示了对于迁徙鸟类而言，热量调节是一项不可避免的挑战。

那么羽色的深浅是否也在迁徙过程中起到了热量调节的作用呢？2015年有研究使用489个雌雄同色物种进行分析，发现羽色较浅与迁徙行为相关；但研究同时还提到了在亚热带地区繁殖、雄性参与育雏等一系列生态、行为因素，且没有排除气候等干扰因素的影响 [7]。因此，羽色究竟是否与迁徙有关依然是一个悬而未决的问题。

在2021年12月6日发表于《当代生物学》的文章中，德国马克斯·普朗克鸟类研究所（Max Planck Institute for Ornithology）和新西兰梅西大学（Massey University）的研究人员基于《世界鸟类手册》（Handbook of the birds of the world）（birdsoftheworld.org）中的图片，对10618个鸟类物种（共22325张图片）的羽色和迁徙行为的关联性进行了研究 [8]。

作者将鸟类分为留鸟（resident）、短距离迁徙候鸟（short-distance migrants，迁徙距离<2000公里）、可变迁徙候鸟（variable migrants，仅有部分种群迁徙距离>2000公里）和长距离迁徙候鸟（long-distance migrants，迁徙距离>2000公里）。在控制了气候、栖息地类型、体型和性别等因素的影响后，他们发现留鸟的羽色比短距离迁徙候鸟的羽色更深（雌性 p<0.001，雄性 p=0.014），且显著地比长距离迁徙候鸟更深（雌性 p=0.004，雄性 p=0.0036）。（图1）

从留鸟到长距离迁徙鸟，迁徙的距离逐步增加，羽色也呈现出一个逐渐变浅的模式。以上的研究结论是基于将迁徙距离按照2000公里为界限划分得出的，也就是将迁徙距离视为了一个分类变量。那么去除掉这一层人为处理会得出一致的结论吗？作者统计发现，即使将迁徙距离视为一个连续变量（使用原始的迁徙距离值），这种趋势也仍然存在。

分类影响到统计结果了吗？ 

在鸟类中，不同类群的物种形成速率不同，那么会不会有一些特殊的类群（例如分化快、物种数多的类群）对统计结果产生了较大的影响呢？

为了消除这种影响，作者们又将鸟类按照所属的目（生物分类的级别为：界、门、纲、目、科、属、种）进行划分，再次进行分析。（图2）统计显示，12个目（包含雀形目、鹃形目、雁形目、鸽形目等）的鸟儿羽色明度与迁徙距离呈现正相关关系，其中7个目的结果具有统计显著性，与前述的结果一致；3个目则呈现出负相关关系，即迁徙距离越长羽色越暗，但并不具有统计显著性。

羽色与迁徙之间存在密切的联系，那么为什么还有一些物种并不符合这种趋势呢？作者认为，鸟类的羽色受到诸多因素的制约，很难用单一因素完全解释。例如有一种假设认为，迁徙鸟类背面的颜色更深，因为温度高的背面可以减少摩擦力，进而提升飞行的效率 [9]。

浅色可以减少热量吸收，减弱白天强烈太阳辐射带来的影响；深色可以提高表面温度，减小空气摩擦力，进而减少迁徙途中的体能消耗。在这两种相互矛盾的条件之间，鸟类该如何权衡呢？

作者推测，如果考虑到温度对摩擦力的影响，那么颜色更深的迁徙鸟类可能昼夜迁徙高度差更大，而且更偏好于在夜间迁徙——这两种特征能组成更优的羽色-行为搭配，进一步优化在迁徙途中的能量利用效率。也就是说，最终演化的结果是各种制约因素影响下的权衡之策。

总结  

“这篇文章的结果表明，鸟类中确实可能存在迁徙鸟类羽色较浅的一般性规律，这与迁徙过程中的温度调节有关。” 中国科学院动物研究所副研究员宋刚评论道。

他表示，这个研究的精彩之处，是基于前人研究发现的重要线索，结合生态学中基本原理的核心内涵，也就是体温调节，“通过对所有鸟类图谱颜色数字化测量和更加精确的统计分析，从而发现暗藏在多姿多彩的羽色变化背后的一般性生态适应规律。”