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► 稻瘟病菌侵染导致的穗颈瘟病，可引起水稻大面积减产。

撰文 | 周俭民（中国科学院遗传与发育生物学研究所研究员）

责编 | 邸利会

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“凡苗吐穑（即抽穗）之后，暮夜鬼火游烧，……凡禾穑叶遇之，立刻焦炎。”

《天工开物》中的这个记载听起来有几分可怖。其中所描述的极可能就是我们今天讨论的主角——稻瘟病。实际上，稻瘟病在民间也称为“火烧瘟”，这是因为水稻感染这种疾病后大面积枯死，酷似被火烧过。

稻米是中华民族数千年来赖以生存、繁衍的主粮，与人们的日常生活息息相关。而水稻生产的一个巨大挑战是病害，尤其是稻瘟病，一旦爆发很难控制，经常导致水稻大幅减产甚至绝收。

人们在古时不知稻瘟病的病因，误以为是禾苗被“鬼火”烧了。其实，引起稻瘟病的病原是一种真菌，传染性极强，媒体有时将稻瘟病比喻为“水稻癌症”。其实它更类似于14世纪在欧洲夺走7500万至2亿条生命的黑死病（鼠疫），同属传染病，可能叫“水稻杀手”更贴切。不同的是，人类已经能很好地控制鼠疫，但仍然不能控制稻瘟病的爆发。

在生产上控制稻瘟病的主要手段有两个，一是施用化学农药，二是种植抗病品种。大量施用化学农药虽然能控制病害发生，但农药的使用不仅增加农民种植成本，还不可避免地导致食品中农药残留以及对生态环境的破坏。事实上，中国的耕地不到全球的10%，却每年使用了200万吨农药，占全球使用量的三分之一。那么，种植抗病品种无疑是保障农业可持续发展的必由之路，但在科学和技术层面却存在一系列难题。

我们知道，免疫系统使我们免于形形色色的病原侵害。人的免疫系统包含了获得免疫系统和天然免疫系统。前者为脊椎动物特有，对入侵的病原菌会产生“免疫记忆”，当人体再次受到同一种病原菌侵袭时能及时响应，杀死并清除病原菌；后者在进化上更古老，不仅存在于人体内，而且存在于所有动植物中。所以，植物，包括水稻在内，也有免疫系统。这个免疫系统就是天然免疫系统。这个系统依赖“受体”蛋白，感受病原菌分子，但不产生“免疫记忆”。

► 稻瘟病菌的分生孢子在水稻叶表面开始萌发。电镜照片，放大2000倍。

水稻中数量庞大的抗病基因编码多种免疫受体蛋白，形成一个“预警系统”。当病原菌侵染时，这个“预警系统”就迅速启动细胞中一系列的生理生化活动，例如合成杀菌或抑菌的化学物质或蛋白，从而产生抗病性。所以，利用这些抗病基因育成的品种，在短时期内可以达到抗病的效果。

可为什么只是短期内抗病有效呢？这是因为田间的稻瘟病菌具有高度多样性，而“预警系统”中每个免疫受体蛋白只能感受少数病原分子。可菌株往往会迅速变异，导致“预警系统”无法识别这些新变异的菌株，产生免疫逃逸，这也意味着水稻抗性的丧失。

大面积种植单一水稻抗病品种会导致新的致命菌株爆发而成灾。所以，一直以来，各国育种学家和植物病理学家面临的难题是，如何才能使水稻品种获得持久的抗病性呢？

最近，四川农业大学的陈学伟教授团队在水稻稻瘟病持久抗病基因的研究中取得了令人振奋的突破。

自然界中存在一些抗病基因，对不同病原菌菌株都表现出抗病性，称为广谱抗病基因。携带这些基因的农作物不会因为病原菌的变异而失去抗性，因此在田间表现出持久的抗病性。农作物的广谱抗病性一般认为是由多个基因控制，因此不易分离，而且常常伴随着产量低或品质差的副作用，在育种中难以利用。

我国水稻育种学家谢华安院士20多年前培育出一个高抗稻瘟病的著名水稻品种“地谷”，具有对稻瘟菌的广谱抗病性。尽管如此，人们一直没有找到分离其抗病基因的手段。

陈学伟教授团队在“地谷”中，分离到了一个广谱抗稻瘟病基因“bsr-d1”，并解析了其抗病的分子机理。不同于其它抗病基因，到目前为止还没有发现任何稻瘟病菌株能逃逸该基因产生的抗病性，而且不影响产量和品质。

他们首先利用基因组关联分析（一个将基因组序列与性状相结合的大数据分析方法），成功解决了分离广谱抗病基因的难题。

此外，他们还发现，与大多数水稻抗病基因不同，“bsr-d1”基因编码的蛋白“BSR-D1”并非“预警系统”里的受体蛋白，而是一个控制植物免疫反应强弱的调节蛋白。这很可能是病原菌不能在携带该基因的水稻品种上产生免疫逃逸的原因。

他们的进一步研究发现，“BSR-D1”蛋白能降低植物免疫反应，相当于植物免疫的“刹车”，防止植物因过度免疫造成自身伤害。同时，他们的结果还表明，稻瘟病菌中可能存在一个未知的秘密武器，通过诱骗水稻踩下免疫“刹车”，降低水稻的抵抗能力。

更奇妙的是，“地谷”中的“bsr-d1”基因通过自然变异，不再“听令”于稻瘟病菌，在受到稻瘟菌侵染时不会增加表达，使得稻瘟病菌的这一个秘密武器失去作用！

这一系列发现，揭示了完全未知的稻瘟病菌致病机理和水稻新型抗病机理。“bsr-d1” 基因有可能成为稻瘟病这个“水稻杀手”的一个克星，为我们培育广谱抗稻瘟病品种、制服“水稻杀手”提供了新的思路。这项工作以研究论文的形式于6月28日发表在学术期刊《细胞》（Cell）上，受到了广泛关注。

值得一提的是，陈学伟教授的成绩是在长期积累基础上取得的。他十多年前在中国科学院遗传与发育研究所朱立煌教授实验室求学时，就曾经分离到了2个抗稻瘟病的免疫受体基因，并对“地谷”广谱抗病性开展了研究。然而限于当时的研究手段，未能完成“地谷”基因的分离。他在2011年完成博士后训练回国后，重新对这一重要课题开展研究，并利用新的技术手段取得了成功，折射出一位农业科学家的专注。

参考文献：

游修灵（1995）， 病虫害和防治，《中国稻作史》第四章，中国农业出版社。

Weitao Li, Ziwei Zhu, Mawsheng Chem,…, Lihuang Zhu, Shigui Li, and Xuewei Chen (2017). A natural allele of a transcription factor in rice confers broad-spectrum blast resistance. Cell 170, 114-126.

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