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撰文 | 让-巴蒂斯特·德·巴纳菲厄（法国海洋生物学博士、著名科普作家）

译者 | 杨昊

在“其他人属”中，尼安德特人是当今最为知名的，或许也是与我们最接近的。一个半世纪以来，史前史学家就尼安德特人与我们的异同展开了旷日持久的探讨，与我们如此相似却又和我们如此陌生的尼安德特人，深深地吸引了公众的注意。

在很长的一段时间内，尼安德特人被视为我们的祖先。后来，尼安德特人被降格为近亲，成为智人下面的一个亚种。再后来，尼安德特人被从智人中分离出去，成为与我们不同的新物种。1997年，通过分子生物学领域的研究，人们先是确认了尼安德特人与人类的分野，随后发现了两个物种之间的杂交特征。

根据西班牙“骨坑”出土化石的 DNA 分析确定的现代人类、尼安德特人和丹尼索瓦人的共同起源示意图

根据“骨坑”出土化石的DNA分析结果，在大约76.5万年前至55万年前，智人（现代人的直系祖先）和尼安德特人的共同祖先海德堡人生活在非洲的某个地方。海德堡人是直立人的后代，但与直立人并无太大不同，只是比直立人稍微高大一些，也稍微更像人类一些。海德堡人的一些后代后来到了欧洲，并在欧洲继续演化，最终形成了尼安德特人。

尼安德特人在演化过程中也发生了变化：生活在10万年前的尼安德特人与生活在40万年前的前尼安德特人是有所区别的，尽管后者已经具有了某些标志性的特征。为了更好地与智人相区分，人们往往描述的都是后者，它们的化石是19世纪发现的史前原始人化石的组成部分。

尼安德特人和智人的颅骨对比

与同时代的智人相比，尼安德特人的个头较小（男性身高1.7米、女性身高1.6米）。尼安德特人面容粗犷，骨头厚实，肌肉强健。与我们相比，尼安德特人的颅骨较大但偏低，呈伸长状，平均脑容量比我们大，为1500毫升。相应地，尼安德特人的面部较大，且向前凸出，鼻子大而长，颧骨不太明显，额头后倾，下巴也向后倾斜，与智人的外貌迥异。

最为古老的尼安德特人生活在阿舍利文化时期，能够制造两面器。到了大约30万年前，在继续制造两面器的同时，尼安德特人开发了新技术，即“勒瓦娄哇”（Levallois）切削技术（以在巴黎近郊勒瓦卢瓦采石场发现的石质工具命名）。原石（或石核）经过一系列击打除去碎屑后，再一击定型，得到设想的工具。

使用这种切削方法时，不但要对所用材料有很好的了解，还要拥有相当的手艺。这种方法增加了用一个石核制造出的工具的数量。由勒瓦娄哇切削技术得到的石片和尖状器定义了一个全新的石器文化——莫斯特文化。从时间上看，莫斯特文化对应的是距今30万年至4万年的旧石器时代中期。

勒瓦娄哇切削技术器

莫斯特文化在欧洲与尼安德特人相关联，在非洲却与早期智人相对应。究竟是欧洲的尼安德特人还是非洲的早期智人发明了这项制造技术，我们无从知晓。是它们分别独立发明了这项技术吗？还是它们之间的接触实现了新技术的传播呢？而2018年在印度发现的距今38.5万年的勒瓦娄哇风格的工具，更是使得笼罩在这项技术上的迷雾变得越发浓重。

尼安德特人非常关注所用燧石的属性。人们发现，尼安德特人通常只开采居住地附近的石头（5千米范围内），却将制造的工具携带到很远的地方（超过50千米）。它们占据了许多岩洞作为住所。或许，它们在露天自建的住所都是轻型建筑，所以没有留下任何痕迹。在它们的住所里，炉灶很常见，也使用了很长时间。

属于莫斯特文化的石质工具

为了将尖状器固定在长矛上，尼安德特人会使用桦树的树皮制作黏胶，为此，需要按照精确的程序将树皮缓慢加热至一个相当低的温度。尼安德特人猎杀驯鹿和野马，也不放过原牛（现存家牛的祖先）和犀牛这些凶猛的动物。骸骨化石显示，一些尼安德特人曾经骨折，其伤痕形状与今天的牛仔驯服野牛时骨折的伤痕相仿。领地偏北的尼安德特人占据了和狼类似的生态位，食物中有丰富的动物性食物。

领地偏南的尼安德特人主要以植物、蘑菇和小动物（鸟、龟、鱼等）为食。由于冰期导致海平面变化，尼安德特人在海岸上的大部分居住点都消失了，但西班牙南部洞穴中发现的遗迹说明，这一食性在尼安德特人的演化历史上发挥了重要作用。尼安德特人能够用火烹饪食物，但并不是一直都这么做，也不是每个地方的尼安德特人都会这么做。一些古人类学家猜想，尼安德特人并不会生火，所以在某些居住点或在某些时期没有炉灶。不过，也有可能是因为在罕有木材的草原上很难维持火焰的持续燃烧吧。

人们同样注意到，尼安德特人身上没有智人拥有的AHR基因变体。肉类在烧烤时会产生有害分子（致癌的多环芳烃类物质），而AHR基因的作用就是降低这些物质的有害影响。智人似乎经历了AHR基因的强烈选择，尼安德特人则没有。

此外，与它们之前的（和之后的）人属生物一样， 尼安德特人也经常有食人行为，正如法国阿尔代什省的穆拉—盖尔西（Moula-Guercy）遗址所示。

在几十万年的历史期间，尼安德特人的切削技术几乎没有任何改变。不过，在大约4.5万年前，差不多在第一批智人抵达欧洲的时候，不少文化上的创新横空出世。这些创新是文化同化现象，还是尼安德特人对智人技术的模仿，抑或是演化将尼安德特人推向了新的方向，现在已经不得而知。至今，史前史学家仍在就此进行激烈的争论。

其实，上述问题只是尼安德特人禀赋大辩论的冰山一角。在很长一段时间内，人们一直认为，迥异于智人的尼安德特人虽然拥有硕大的脑袋，但并不能进行创新，也没有任何艺术才能。然而，近期的发现对这种负面看法提出了质疑。

在意大利的一处尼安德特人居住地，人们发现了被拔去了羽毛的鸟的骸骨。这些鸟不是普通的鸟，而是秃鹫和胡兀鹫，它们的肉又硬又难闻。即便不了解尼安德特人的口味偏好，也可以猜想它们不是为了食用鸟肉而是要用鸟羽做饰品。

同样，尼安德特人也使用红赭石，有可能是为了装饰自己的身体或者在岩壁上作画。2018年，人们在西班牙发现了距今6.5万年（比智人抵达欧洲的时间早2万年）的岩画，这被认为是尼安德特人的作品，它们不但画了动物和几何符号，还留下了自己的手掌印。

不过，这处遗址的年代测定仍有争议，但另一处遗址的年代测定却是确凿无疑的。2017年，在法国的布吕尼凯勒（Bruniquel）洞穴里，发现了用石笋建造的环形建筑。经测定，其年代为距今约17.5万年，彼时在欧洲大地上生活的人亚族物种只有尼安德特人。为了完成这些功能未知的环形建筑，它们还点燃了木头和骨头取火。

最后，许多的墓葬证明，尼安德特人会保护亡者的尸体。由于它们不像后来的智人那样在掩埋亡者时埋入陪葬品，我们也不清楚它们是否会为亡者组织葬礼。

由于某些历史原因—史前史研究始于西欧，大部分尼安德特人遗址都是在西欧发现的，但那里仅占尼安德特人疆域的五分之一，实际上，尼安德特人的活动范围直至西伯利亚边缘。它们曾在欧洲和中亚生活了几十万年，度过了好几次冰期和温暖的间冰期，曾在泰晤士河畔猎杀河马，也曾在西伯利亚追逐长毛犀牛。气候变化有时是非常迅速的剧变，持续不超过一代人的时间。

尼安德特人的栖息地时常被严酷的气候弄得支离破碎，人口数量也经历了数次明显的衰减。据估计，整个欧洲范围内的尼安德特人总数不超过6000，这减少了不同族群之间的交流，或许还限制了文化演化的可能性。DNA测序结果显示，在西伯利亚发现的一位女性尼安德特人是近亲交配的产物（父母是同父异母或同母异父的兄妹或姐弟，甚至是舅甥或叔侄），而且近亲结合在它的祖上非常频繁。气候条件和隔绝状态似乎塑造了它们的历史。

尼安德特人的解剖特征或生理特征，究竟是隔离的体现还是适应生活环境的结果呢？人们猜想，粗壮的身材和短小的四肢是它们适应寒冷气候的结果，因为这种身形能够减少热量散失。在它们的DNA里，也找到了适应环境的体现。在尼安德特人体内，参与黑色素合成的MRC1基因拥有一个让其效率降低的突变。这意味着，尼安德特人皮肤和头发的颜色比非洲远祖的更浅。它们生活的地区光照较弱，患皮肤癌的风险较低，但缺乏维生素D的风险有所升高。而皮肤黑色素含量较低的话，有助于吸收维生素D合成所需的紫外线。

如上所述，60万年前抵达欧洲的海德堡人似乎是尼安德特人的祖先。根据“骨坑”出土骸骨的DNA分析结果，海德堡人还有另一个后代——丹尼索瓦人！丹尼索瓦人的发现时间是2010年，发现方式非常独特，因为我们对它们的了解仅限于DNA。

它们的名字取自西伯利亚的丹尼索瓦洞穴（Denisova Cave）。为了测定一个尼安德特人的基因组序列，研究人员在丹尼索瓦洞穴里提取了一些骨骼。但是，一块指骨中发现了意料之外的DNA，这个DNA既不属于智人又不属于尼安德特人，但是与尼安德特人的DNA比较接近。

最终，研究人员得出结论， 这个DNA属于一个新的物种，但是，除了这块指骨和一颗具有原始特征的牙齿以外，我们对这个物种的形态一无所知。人们将这一物种命名为丹尼索瓦人。在大约4万年前，这些丹尼索瓦人来过这个洞穴。

丹尼索瓦人于大约43万年前与尼安德特人分化。DNA显示，丹尼索瓦人的种群数量较为庞大，或许占据了很大一片区域，说不定直至东南亚。此外，丹尼索瓦人的DNA里含有尼安德特人和智人的DNA里没有的未知基因。这些基因有可能是它们通过与直立人杂交而获得的；直立人在此之前很久就走出非洲，并在亚洲一直生活到比我们想象中更晚的时期。

我们对丹尼索瓦人的外貌一无所知，因为迄今为止尚未发现任何丹尼索瓦人的骨骼化石；我们对丹尼索瓦人的文化也一无所知，因为尚未发现任何与它们有关联的原始工具。一些古人类学家提出，某些神秘的化石应该属于丹尼索瓦人，比如在中国辽宁金牛山发现的一具女性骨骼化石或1982年在印度发现的距今至少24万年的讷尔默达（Narmada）头盖骨化石（这个化石最初被认为属于晚期直立人或早期智人，随后被归为海德堡人）。不过，这些纯属假说，丹尼索瓦人身上依然迷雾重重。

2003年，由澳大利亚和印度尼西亚研究人员组成的联合考古队在印度尼西亚的弗洛里斯岛发现了人亚族生物的化石。它们的颅骨有些类似爪哇直立人，不过非常小，脑容量只有380毫升；个头只有1米高，脚却大得出奇。研究人员根据托尔金的小说《魔戒》将它们昵称为“霍比特人”。

这些化石可追溯至距今5万年，后来被命名为弗洛里斯人（Homo floresiensis）。尽管身材矮小，但它们并不是南方古猿，况且它们还能制造石质工具。一些古人类学家认为它们是直立人的后代，这些直立人到达亚洲之后由于隔离而演化出了矮小的形态。另一些古人类学家则觉得它们更像智人，是在更早的年代迁移到岛上的。

2016年，在弗洛里斯岛上又发现了一块更小的下颌骨，其年代为距今70万年，似乎与直立人有亲缘关系。生活在岛屿上的许多动物的身材都会缩小，生物学家将这一现象称为“岛屿侏儒症”。食草动物会向着矮小的方向演化，因为矮小的个头使它们能够轻而易举地在比大陆贫瘠的岛屿上发现食物。弗洛里斯岛上的古象（大象的亲戚）肩高只有1.8米，而附近大陆上的古象肩高甚至能达到4米。或许，正是这种现象导致了弗洛里斯人身材矮小。

在5万年前，地球上生活着数个人属物种：尼安德特人、丹尼索瓦人、弗洛里斯人及其他幸存的原始人类，当然还有智人。但如今，只剩下了我们智人，其他人属物种都消失不见了。是什么原因导致它们灭绝的？是气候变化，还是智人入侵？

我们只能对尼安德特人的灭绝提出几种假说。至于其他几个物种，我们的了解太过零碎。根据我们的DNA里留存的痕迹，丹尼索瓦人在智人到达亚洲后就消失了，对于丹尼索瓦人的历史，我们所知仅限于此。

尼安德特人在欧洲生活了几十万年，度过了4次冰期和4次间冰期，直至智人的到来。尽管偶尔因为严寒和干旱背井离乡，尼安德特人还是很好地适应了环境。然而，尼安德特人的数量太少，而且散布在广阔无垠的领地上，由此导致近亲结合极为常见，这不利于它们适应新的状况，比如其他人属物种的到来。

在大约4万年前，或许还要晚一些，尼安德特人灭绝了。具体的灭绝日期尚不可考，因为人们依然无法确定某些遗址的归属。另外，尼安德特人不是同时灭绝的。在西班牙南部（尼安德特人占据的最后一片领地），尼安德特人或许继续存在了几千年，但这里发现的遗址的年代测定结果并未得到所有专家的认可。极有可能， 尼安德特人和智人曾在欧洲共同生活了好几千年。

为了解释尼安德特人的灭绝原因，人们提出了各种假说。比如，剧烈的火山喷发（3.9万年前发生于意大利的火山喷发，火山灰一直飘到了俄罗斯）引发了突如其来的气候变化，最终导致了尼安德特人的灭绝；但是智人早在这次喷发之前就到达了欧洲。

或者，智人传播了传染病，而尼安德特人对此没有免疫力；但是，尼安德特人种群散居各地，人口密度非常低，传染病是怎么扩散起来的呢？再或者，尼安德特人是被智人直接屠杀至灭绝的；就我们对自己所属物种的了解，这个假说倒也站得住脚，不过，已经发现的尼安德特人骸骨上鲜有直接暴力留下的痕迹，而且，如果真是智人将尼安德特人赶尽杀绝，尼安德特人又怎么可能继续生存几千年之久呢？

尼安德特人和智人处于竞争状态：它们猎杀同样的动物，栖身在同样的岩洞之下。即便二者没有直接冲突，这终归不是长久之计，其中之一必然要出局。不过，尼安德特人有个优势——它们生活在祖祖辈辈一直生活的环境中。当然了，这些也都是猜想。有人提出， 智人比尼安德特人更能适应环境，在必要的时候，能够从猎杀大型猎物转为捕杀小动物或捕鱼。可是，人们在尼安德特人身上也发现了这样的饮食习惯。

或许，尼安德特人比智人低的生育率导致了竞争的加剧。同样，死亡率的不同进一步扩大了二者之间的差距。人们由此猜想，由于成年尼安德特人的大量死亡，只有极少的幼儿得到了祖父母的照顾，由此导致幼儿的存活率低，年轻人能够学到的生存技能也很有限。这就是所谓的“祖母假说”，不过这一假说缺乏证据的支撑。

上文所述的这些要素，每一个单独拿出来都不足以导致尼安德特人灭绝，但每一个都能够弱化本就非常稀少的尼安德特人种群。或许，应将上述各种要素综合起来考虑：严重的人口危机和偶发的种族冲突，增加了尼安德特人在与智人竞争时的劣势，最终导致了尼安德特人的灭绝？

本文内容来自《沙滩上的智人》，由中信出版集团出版，作者为法国当红学者。本文带你一小时游历百万年人类演化史。从古猿到智人，快速理清人种演变的谱系树。

制版编辑 | Morgan