菲律宾的一个原住民族群 Ayta Magbukon 拥有世界上最高水平的丹人血统 | 图源：wikipedia.org
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美国东部时间8月12日，国际顶级期刊《细胞》旗下子刊《当代生物学》刊登了有关丹尼索瓦人基因遗传研究的最新成果，认为菲律宾的一个原住民族群 Ayta Magbukon 拥有世界上最高水平的丹人血统，比之前认为保留较多丹人基因的澳大利亚巴布亚人（Australopapuans，包括土著澳大利亚人和巴布亚新几内亚人）还超出30-40% [1]。这一结论揭示了亚太地区现代人和古老型人类复杂交织的历史，扩展了我们对丹人分布范围和遗传过程的认识。
丹尼索瓦人最初发现于俄罗斯西伯利亚南部阿尔泰地区的一处洞穴遗址中，2010年遗传学家发现和确认其为一个古人类种群 [2,3]，此后研究热度一直不减，有关其时空分布、体质特征、演化地位、遗传关系与基因影响等方面的研究如雨后春笋般涌现，相关研究极大地拓展了人们对欧亚大陆东部及亚太地区古人类演化复杂性的理解。
不同于尼安德特人对现代人群广泛的基因贡献，丹尼索瓦人对现代人的基因贡献具有明显的地域差异，某些大洋洲族群较东亚、南亚和北美等地的人群拥有更多的丹尼索瓦血统（至少5%左右）[3,4]，而且丹人基因渗入的过程还不止一次 [5,6,7]，但我们对丹人与现代人在东南亚岛屿（ISEA）的具体互动了解仍然有限。而这项分析基于菲律宾118个族群1107个个体的超过230万个基因组，将增进对澳大拉西亚人（Australasians，这一概念是菲律宾矮黑人和澳大利亚巴布亚人共同遗传祖先的统称，是最早到达巽他古陆的现代人）与丹尼索瓦人复杂互动的认识。
图2 菲律宾土著矮黑人族群的古DNA分析 | 图源文献[1]
为了大致描绘当今菲律宾矮黑人（Negritos，尼格利陀人种，东南亚的古老居民，与非洲黑人不同，也译作小黑人或矮黑人）与亚太地区其他族裔群体的遗传亲缘关系，研究者首先对部分族裔人群的DNA数据做了统计学上常见的主成分分析（PCA），包括与澳大拉西亚人、东亚人和欧亚西部人对比（图2B）。
结果显示，菲律宾矮黑人是澳大利亚和东亚古人类血统的混合。所有菲律宾矮黑人都表现出来自东亚人的显著基因流，这是因为大约2281年前（距今2083–2523年，95%置信区间）的南岛语族扩散。
据论文描述，菲律宾矮黑人内部又可划分为至少五个群体：中部吕宋矮黑人、东北吕宋矮黑人、东南吕宋矮黑人、南部吕宋矮黑人和南部矮黑人。其中，Ayta Magbukon 是位于吕宋岛中部的矮黑人族群之一，他们皮肤黝黑，卷发，小鼻子，深棕色眼睛，与东亚相关的遗传成分最少（见图2＆图3）。
图3 Ayta Magbukon族群的男性与女性[10] | Nathaniel Salang 摄
研究者们通过进一步量化方法估算、对比和筛选，发现 Ayta Magbukon 等多个矮黑人族群与丹尼索瓦人在遗传上具有高度相关性；接着他们又通过主成分分析、相关性检验手段去佐证这一现象，最后通过高覆盖率的全基因组序列分析去验证，最终得出结论：Ayta Magbukon 族群与丹尼索瓦人的亲缘关系比澳大利亚巴布亚人还要高34%-40%，是世界上与丹尼索瓦人亲缘关系最近的现代人群。
图4 统称Ayta Negritos的多个菲律宾吕宋岛土著族群展现了高水平的丹尼索瓦血统 | 图源文献[1]
此外，研究人员还发现，Ayta Magbukon 与丹尼索瓦人的强亲缘关系可能是在距今5.3万年前矮黑人和巴布亚人分化之后产生的，模型实验的结果也支持巴布亚人与菲律宾矮黑人存在两次不同的丹人基因渗入事件（图5E）。
因此，研究者们推测，完整的故事可能是：
在现代人到达之前，菲律宾就有包括丹人在内的多种古代人种共存。丹尼索瓦人可能在东南亚海岛广有分布，并在不同时间和不同地点与后来的人群发生过不同批次的基因交流，这导致菲律宾矮黑人和巴布亚人与丹人的亲缘关系程度不同。在东南亚海岛，菲律宾矮黑人后来与拥有很少丹人血统的东亚移民混在一起，从而稀释了他们的古老血统。然而，一些群体如 Ayta Magbukon 很少与新近到来的移民混血，从而保留了其继承的丹人血统，成为最纯的丹尼索瓦人后裔。
图5 全基因组分析证实Ayta Magbukon与Papuans相比拥有更多的丹人基因（E图勾绘了两次不同的丹人基因渗入事件）| 图源文献[1]
基于已有研究，丹尼索瓦人可能是一支分布时空广泛，适应环境多样且内部存在较大分化的古人类，而其与现代人的基因交流也是漫长和复杂的，绝不是一次两次的迁徙和混血事件所致，研究者们需要重新审视现有的亚太地区同时期古人类化石的性质和系统发育关系。
也许，正如兰州大学的夏欢博士等所言，“具备高覆盖度的基因组信息但是形态特征较少的丹人和具备丰富的体质形态却缺少基因组信息的东亚古老型智人之间的关系也许就是解决东亚现代人争议的突破口。[9]” 当然，这有赖于古DNA和古蛋白质组等技术的发展和化石新材料的发现与研究。
参考资料：（可上下滑动浏览）
[1] Larena et al., Philippine Ayta possess the highest level of Denisovan ancestry in the world, Current Biology (2021), https://doi.org/10.1016/j.cub.2021.07.022[2] Krause J. et al. The complete mitochondrial DNA genome of an unknown hominin from southern Siberia. Nature, 2010, 464: 894–897[3] Reich D. et al. Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia. Nature, 2010, 468: 1053–1060[4] Reich, D. et al. Denisova admixture and the first modern human dispersals into Southeast Asia and Oceania. Am. J. Hum. Genet. 2011, 89: 516–528[5] Browning, S.R. et al. Analysis of human sequence data reveals two pulses of archaic Denisovan admixture. Cell, 2018, 173: 53–61[6] Jacobs, G. S. et al. Multiple deeply divergent Denisovan ancestries in Papuans. Cell, 2019, 177: 1010–1021[7] Larena, M. et al. Multiple migrations to the Philippines during the last 50,000 years. PNAS, 2021,118: e2026132118.[8] Jinam, T. A. et al. Discerning the origins of the Negritos, first Sundaland people: deep divergence and archaic admixture. Genome Biol. Evol. 2017, 9: 2013–2022.[9] 夏欢,张东菊,陈发虎.丹尼索瓦人及其研究进展[J].科学通报,2020,65(25):2763-2774.[10] Balilla, V. S. et al. Aeta Magbukún of Mariveles: Traditional Indigenous Forest Resource Use Practices and the Sustainable Economic Development Challenge in Remote Philippine Regions, Journal of Sustainable Forestry, 2012, 31:7, 687-709: http://dx.doi.org/10.1080/10549811.2012.704775
