►造纸胡蜂 (Polistes dominula) ，图片来源：wikipedia.org

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造纸胡蜂 (Paper wasp, Polistinae) 是一类构筑纸质蜂巢的胡蜂（或称马蜂，黄蜂）。

►欧洲造纸胡蜂 (Polistes dominula) by Alvesgaspar Wikipedia

她们将植物的纤维嚼碎与唾液混合成筑巢的纸浆，再将纸浆糊在蜂巢六角形小室的墙上。每个小室而后将容纳一只幼虫成长。在中国的造纸术传入欧洲之前，欧洲人就是从造纸胡蜂处学得造纸的灵感。

►叼着一团纸浆的北方造纸胡蜂 (Polistes fuscatus). by Paul Hodge

造纸胡蜂是社会性昆虫。

每年秋天，交配后的雌蜂会蛰伏。待熬到冬去春来，雌蜂择处筑新巢，养育后代。她的第一批后代长大后就成了工蜂，负责觅食和给蜂巢添置新的房间；而她们的妈妈就成为女王，主要在家生育新的后代。

有一些造纸胡蜂的物种，在春天筑新巢的时候，女王会和她的几个姐妹一起筑巢，她们被称为共建者(co-foundresses)。然而，在这样共建的蜂巢里有严格的社会等级，只有女王可以产生后代，而她的姐妹们不能，只能任劳任怨地为女王服务。只有等到一天女王意外死了，才有机会取而代之。【1】

研究发现，造纸胡蜂蜂群中的等级制度是线性的 (linear dominance hierarchy)。就像梁山好汉排座次一般，每个蜂群内部也按照武力值从高到低排列，武力值最高的便是女王，武力值排第二的便有一人之下万人之上的地位，武力值排第三的便有二人之下万人之上的地位……【2】

而她们的座次自然是通过打架来产生。

►一只欧洲造纸胡蜂(Polistes dominula) 追着另一只一顿狠揍。By Elizabeth A.Tibbetts

但是，她们不能整天一见面就对打。而且由于阶层固化，等级越高的个体越有机会获得好的食物，因此越能变得更加强壮。通常，两只胡蜂经一次打架分出高下之后，她们就会记住对方，再次相遇的时候，败者就会主动向胜者低头，让她踩在脚下。在实验室里人们发现，两只胡蜂打过一架，她们在一周之后都还记得当初孰胜孰败。【3】

►等级较高的北方造纸胡蜂 (Polistes fuscatus) 将等级较低的踩在脚下。By Jennifer M. Jandt.【2】

然而，一个蜂群有数十个同伴，她们如何知道谁曾经打败过自己，而谁又曾是她的手下败将呢？

人们意外地发现，有些造纸胡蜂是通过记住同伴的脸来认出同伴来的。

比如说北方造纸胡蜂 (Polistes fuscatus)，他们的脸黑程度以及黄色条纹的位置都有所区别。

►北方造纸胡蜂(Polistes fuscatus) 的不同面相。【3】

►北方造纸胡蜂(Polistes fuscatus) 不同面相大致的分类。【4】

研究者发现，如果把一只胡蜂的脸画成和她原来不同的模样，再把她放回家，她的同伴就变得好像不认识她了，纷纷上前来和她较量一番。待到同伴们和整容君都分出胜负之后，所谓不打不相识，她们又可以和平共处了。【4】

另一种造纸胡蜂(Polistes dominula) 则直接把武力值写在了脸上。

►欧洲造纸胡蜂(Polistes dominula) 的脸上有形状不同的黑斑，是她们社会地位的标志。【5】

她们的脸上有着像蝙蝠侠标志的黑斑。这些黑斑就如同日本黑道的纹身一般，是社会地位的象征。社会等级越高的胡蜂，她们的黑斑的中间部分更倾向于比两边小一些。【5】

比如这样的图案代表她说老大：

而这样的图案这是比较弱的：

然而，为什么武力较弱的胡蜂不能在脸上长个霸气的图案，以此冒充老大享受别的胡蜂的朝拜和供奉呢？

常言道：欲戴王冠，必承其重。当老大是常有被砍的危险的，在蜂群也是如此。

当研究者把原本比较弱势的图案改霸气之后发现，这些胡蜂更容易受到攻击，而且被打败之后会更多地被踩在脚下；反之，如果把社会等级高的改成低的图案，则很少有人会挑衅她。【5】

►研究者将社会地位低的图案改画成社会地位高的图案。【5】

►研究者将社会地位高的图案改画成社会地位低的图案。【5】

对于人类而言，通过脸来认人是一种特化的能力。人脑有专门的脑区来识别人脸，使之能够分辨出不同人脸的细微差别，能够从不同的角度认出同一张脸来，以及能够识别面部表情的细微变化。

►人的视觉对类似脸的图案（左侧）特别敏感。

略微有些脸盲的我，实惊异于造纸胡蜂那么小的神经系统如何能够识别并且记住蜂群中数十张蜂脸。

对于造纸胡蜂而言，面部识别是否也是一种特化的能力呢？它和人类的面部识别能力有什么相似和不同之处呢？

研究者在北方造纸胡蜂 (Polistes fuscatus)身上做了经典的心理学实验：胡蜂需要在T形迷宫的岔路口做出选择，一边是有电击，另一边则是安全的。两条岔路口贴着图片来提示前方是电击还是安全，所以胡蜂需要能够分辨两侧图片的不同，并且记住安全一侧所贴的图案。

►辨别与关联学习实验示意图。胡蜂需要记住右边那边的照片的脸意味着安全的方向。改编自【6】

实验发现，相比于辨别和记住一些简单图案：

或者PS打乱过的蜂脸：

造纸胡蜂更擅长识别和记住蜂脸，那些我们看起来没什么区别的蜂脸：

这就意味着，造纸胡蜂对蜂脸有超乎寻常物体识别的敏感度。

另外，有一种和北方造纸胡蜂 (Polistes fuscatus) 亲缘很近且同样分布于北美的造纸胡蜂(Polistes metricus)。这种胡蜂的脸长得好像都差不多，研究者也没有发现她们会通过看脸来认同伴。

如果让她们(Polistes metricus) 做同样的学习实验，她们识别简单图案和识别蜂脸的能力则没有区别。

有趣的是，如果让擅长认脸的北方造纸胡蜂(Polistes fuscatus)来认Polistes metricus的脸，即使研究者在她们本来就没什么不同的脸上添加些标记：

对于北方造纸胡蜂(Polistes fuscatus)而言，这些不同物种的脸实在不能称之为脸，她们学习识别这些图案的能力和识别普通图案一样，大大不如识别她们自己的脸来的准确而迅速。

所以，这些擅长面部识别的造纸胡蜂是如何产生这种特化的看脸能力的呢？胡蜂如何使用她们简单的神经系统来完成面部识别的呢？其面部识别的神经机制和人类面部识别的机制是否有相似之处呢？关于看脸的胡蜂还有许多问题值得研究。

原文发表于微信公众号《神奇生物的神经生物学》（neuroevo），《知识分子》获授权转载。

参考文献：

1. Eberhard, M. W. (1969). The social biology ofpolistine wasps.

2. Jandt, J. M., Tibbetts, E. A., & Toth, A.L. (2014). Polistes paper wasps: a model genus for the study of social dominance hierarchies. Insectes Sociaux, 61(1), 11-27.

3. Sheehan, M. J., & Tibbetts, E. A. (2008).Robust long-term social memories in a paper wasp. Current Biology, 18(18),R851-R852.

4. Tibbetts, E. A. (2002). Visual signals of individual identity in the wasp Polistes fuscatus. Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences, 269(1499), 1423-1428.

5. Tibbetts, E. A., & Dale, J. (2004). Asocially enforced signal of quality in a paper wasp. Nature, 432(7014), 218.

6. Sheehan, M. J., & Tibbetts, E. A. (2011).Specialized face learning is associated with individual recognition in paperwasps. Science, 334(6060), 1272-1275.