图1 长臂浑元龙复原图 张宗达绘

撰文 | 栗静舒

责编 | 叶水送

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经过漫长的演化，恐龙的一支——鸟类，开辟了天空，并繁衍出一个庞大的家族，数量达一万多种，几乎遍布地球的每个角落。而恐龙的另一支——侏罗纪擅攀鸟龙类（处在以羽翼为特征的鸟类支系上），却演化出类似蝙蝠的翼膜翅膀，像鸟的同时又像蝙蝠，是陆生动物的早期飞行者。从现有化石材料来看，这类恐龙在演化的历史舞台上，似乎刚一出场，便很快销声匿迹。

2019年5月9日，《自然》杂志以封面文章的形式，刊登了中科院古脊椎所王敏、周忠和、徐星等人对擅攀鸟龙类的最新研究 [1]。研究者发现了名为“长臂浑元龙”的新恐龙，它“穿着”鸟儿的“羽绒服”，用细长的第三指撑开可以上天的翼膜。

这是继奇翼龙之后，我们只有在奇幻世界才能出现的 “拼接” 生物，又一次引发公众对这一支恐龙的好奇心，也使恐龙从陆地到天空的演化事件再次成为关注的焦点。

和人类一样，同是脊椎动物的擅攀鸟龙类（包括胡氏耀龙、树息龙和奇翼龙等），是依靠什么得以上天的呢？让我们假想自己是一个魔法师，张开双臂、伸出双手，根据下面的做法比划一下，也许能获得一些灵感。

图2 长臂混元龙骨骼复原图

举起手掌，再轻轻伸出第三指，把它拉长五倍，再把小臂也拉长一些，这样不必弯腰，指尖就能够到脚趾了，披上一件翼膜做的“披风”，你就做出了擅攀鸟龙类飞翔的姿势。

图3 翼龙翅膀示意图及相关化石 来源： M. Brock Fenton（2001），S. Christopher Bennett（2005）

或者伸出无名指，以同样的方式撑开这件翼膜披风，就成了翼龙的飞翔姿 [2,3]。

图4 蝙蝠翅膀示意图相关图片 来源：M. Brock Fenton（2001）

再者，将大拇指收起，让另外四根指头延长，覆盖上翼膜，我们就可以像蝙蝠一样获得飞行能力。

这三种披膜飞行动物虽然属于不同的动物门类，但都演化出加长的手骨、指节骨以及膜质翅膀。和擅攀鸟龙亲缘关系近的鸟类，也有很多类似的特点。不过，它们的手指不需要延长，只要在三个指头和小臂上缠上羽毛，就基本复原出它们飞翔的部分样子。

图5 鸟类翅膀示意图 来源：M.Brock Fenton（2001）

除了骨骼特征，还有一个不得不提的飞行要素就是它们的翅膀——羽毛和翼膜。鸟类的翅膀上布满了片状羽毛，这对于飞翔的好处不言而喻。除此之外，羽毛还可以御寒，以及抵御紫外线的伤害。翼膜并不具备这些功能，比如有翼膜的大多数蝙蝠是夜行动物，有着冬眠的习惯。但翼膜的好处也不胜枚举，其灵活性和可折叠性可以让蝙蝠展示许多高超的飞行姿势，这是很多鸟类无法比拟的。

所以，擅攀鸟龙类虽然没有成为鸟，但就飞翔的“装备”而言，并不逊色。

天空带给生物无限的可能性，在这里既能躲避天敌的捕杀，还能寻找更多的食物。然而，飞翔也并不总是一件特别划算的事情，是需要付出额外的代价，需要增加翅膀的表面积，需要改变累赘的沉重骨骼，以及加大肺活量，在飞行起源时，鸟类及其亲缘关系相近的非鸟恐龙显示出不同的前肢加长过程。

飞行可以说是自然选择的结果，不能说是学习的结果，就算人类喜欢飞翔，一直飞，也练不出来飞行的能力。

翼龙和擅攀鸟龙生活的时代，会飞的还有翔兽 [4]、古鸟类以及另外一些并没有被保存下来的飞行者。面对同一片蓝天以及相似的生存压力，在各个门类偶然的基因变异者中，自然选择将向天空这个空闲的生态位跃跃欲试的动物保存了下来，导致空中曾经一度变得拥挤不堪。竞争之惨烈，想较之陆地也是有过之而无不及吧。

图6《自然》封面上的远古翔兽（1.25亿年前会飞的哺乳动物）复原图

那么，擅攀鸟龙类虽然也可以飞翔，能不能适应当时的生态环境都难以预测，更不用说在此之后是否拥有安居乐业、种群繁盛的希望。

同样是获得了飞行能力，鸟类繁衍至今，擅攀鸟龙类却过早地消失，二者似乎形成了鲜明的对比。其实不仅仅是擅攀鸟龙，一同灭绝的还有那些会飞的哺乳动物以及天空中过气的霸主——翼龙。

即使具备了飞行能力，真正想要活得长久，既要依靠自然选择去检验其适应水平，还需要那么一点点运气。在躲过了中生代晚期的生物大灭绝后，鸟类中的各类基因变异者不断地填补着各种生态位的空白，也使得飞翔的能力不仅仅局限在空中，如企鹅的祖先能上天，在恐龙灭绝后不久，它们依然保留着鸟类亲戚的结构，在同样是流体的海洋中，展翅“飞行”。

显然，鸟类在选择压力之下，不断地扩展空间，或飞上天空、提高飞行效率，或回到地面，甚至进入水里，最终成为我们看到现在这番繁荣景象。

  参考文献

[1]. Wang M A new Jurassic scansoriopterygid and the loss of membranous wings in the ropod dinosaurs. Nature. 2019. doi:10.1038/s41586-019-1137-z.

[2]. Fenton, M. B. (2001). Bats, revised edition. New York, NY: Facts on File Inc.

[3]. Bennett, S. C. (2015). New interpretation of the wings of the pterosaur Rhamphorhynchus muensteri based on the Zittel and Marsh specimens.Journal of Paleontology, 89(5), 845-869.

[4]. Yuanqing Wang, Yaoming Hu, Jin Meng,and Chuankui Li, An Ossified Meckel's Cartilage in Two Cretaceous Mammals andOrigin of the Mammalian Middle Ear. Science, 294: 357-361.

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