图片来自Flickr

编译 | 沈庞

责编 | 陈晓雪

●　●　●

爱狗人士们对狗狗的品种耳熟能详，甚至连育种产地都倒背如流。但是，要真说起狗的起源地，恐怕没有几个人能答得上来。

不用担心，这不丢脸。因为这正是进化学家们正在争论的重大课题，所以即便狗狗称为汪星人也不为过。

那么关于汪星人，到底有哪些争论？这还得从它的起源讲起。

1 起源地之争：欧洲还是亚洲

多年来，科学家们一直在探索狗从哪里来的。目前，这个问题有两种主流回答。

第一种观点是，狗源自欧洲。其中代表性的人物当属加州大学洛杉矶分校（UCLA）的进化生物学家Robert Wayne教授。2002年11月，《科学》杂志发表了其团队关于美洲狗类起源的研究。通过对狗的线粒体DNA测序，他们认为新大陆（美洲大陆）狗的祖先由旧世界（亚欧非大陆）起源，并随人类的迁徙跨越白令海峡到达美洲[1]。之后，2013年的《科学》杂志发表了他们进一步的研究，综合了新的考古证据：2010年在西伯利亚地区发现的30,000年前的远古犬科化石[2]。Wayne教授等人分析了18个史前犬科动物的线粒体基因组，认为现代犬的线粒体基因组关系最密切的是欧洲古代犬科动物[3]。

第二种观点认为狗源自亚洲。最具有代表性的研究来自瑞典斯德哥尔摩皇家理工学院（Kungliga Tekniska Högskolan，KTH）的Peter Savolainen和中科院昆明动物研究所的张亚平团队。2002年11月的《科学》杂志同样发表了他们对犬类多样性基因的研究。其结果表明犬类的基因突变率普遍类似，而东亚地区的犬类具有更大的基因多样性，至少在15,000年前，与其他犬类的关联度更高[4]。在进一步广泛收集犬类的遗传数据并分析后，他们认为中国长江以南的地区是汪星人的发源地，该结果于2009年发表在《美国国家科学院院刊》（PNAS）上。Savolainen教授认为，通过遗传多样性的参数来探究起源是更有说服力的方法[5]。

这两种观点都有其各自的遗传学道理。前者是用考古化石和现代基因比对推理，后者则综合现代犬类基因归纳追溯。其余也有研究认为，犬类起源于中亚，尼泊尔或蒙古[6]。但其研究的基因样本可能只是上述研究的子集。

事实上，十多年来，动物进化学家们为了寻找这个问题的答案都在收集新的证据。鉴于上述两方的遗传证据都有价值，更有人提出假说，认为狗的起源并非单一，可能是多地区的。但答案始终模棱两可。

2 新的发现：双重起源

最近，一项新发现似乎能够把两者的证据统一起来。

2016年6月3日，《科学》杂志发表了英国剑桥大学进化生物学家Laurent Frantz团队的文章，称狗的祖先在欧洲和亚洲分别被驯化，但在之后逐渐被亚洲的狗所取代。这个发现被推论为：狗具有双重起源（a dual origin），分别来自欧洲和亚洲。这听上去好像是对争论双方分别进行了折衷处理，却有着其内在的遗传学证据。

他们理论的主要证据来自：一条约4,800年前的远古狗遗骸的全基因组。该化石是从爱尔兰东海岸纽格兰奇墓（Newgrange）出土的。纽格兰奇墓位于爱尔兰东北部的米斯郡，是博因河河曲地区的一座通道式坟墓，也是爱尔兰最为著名的史前坟墓之一，大约建于史前巨石柱（Stonehenge）时期。

研究人员首先利用680个现代犬和59个古代欧洲狗（约14,000—3,000年前）的基因作进化分析，并绘制了进化树谱系（图1）。从中他们发现了一处重大的进化分离，即东亚和西欧狗之间存在一道进化的分水岭。这一发现是之前的狗起源研究所不曾提及的。而基因分析显示，两者的分离时间约在6,500—14,000年前。另外，以格陵兰雪橇犬与哈士奇为代表的一些犬类中也有和东亚狗混合血统，从基因多样性覆盖率分析，就能够解释西方犬的一个遗传问题——为何欧洲犬的基因多样性不如亚洲。这种情况通常会出现在一个小的种群从一个大的种群分离之后[7]。比如：人类是非洲走出的，所以其他各地人种的多样性不如非洲。这一初步结论似乎能够支持狗的亚洲起源[8]。

可是，当研究团队进一步分析纽格兰奇墓狗的时候，就出现了矛盾。纽格兰奇墓狗的全基因组明确了它是既不同于狼，进化又不够完全的欧洲狗（拥有淀粉消化基因但不高效）。所以如果东西方分离后的驯化犬进化是连续的话，那么就能通过它的基因突变率得到进化分离的时间。考古已知它的化石年龄是4,800年，接着用它和现代欧洲犬对比进行基因突变率推算：得到狼狗的进化分离大约发生在20,000年至60,000年前。这显然超出了欧洲起源或亚洲起源说对驯化时间框架的估算[8]。再进一步的分析发现，其他59个古代欧洲犬类化石中的基因样本对照现代犬基因样本，也有无法用基因漂移（drift）来解释的序列。而这些突变却能用东亚犬类的基因迁徙解释（约15,000年前）[8]。如果这些发现都没错的话，唯一的解释是，远古欧洲犬和现代欧洲犬的祖先是不同的！

►图1. 东亚和西部欧亚狗之间的进化大分离。（A）邻接关系树（和bootstrap值）基于确认的605只样本，红、黄色分别代表东亚和西方欧亚核心组。（B）地图显示犬类位置和祖先（平均D值的相对比例）。负值（红色）表明，群体占更多的东亚犬核心基因，而正值（黄色）表明群体更多与西欧犬核心基因关联[8]。 图片来源: 2016 Jun.《Science》Frantz. etc.

换句话说，亚洲人驯养狗大约是在1.4万年前，后来，这些狗的一部分可能随同人类通过欧亚大陆移民而迁徙到了西方。这意味着现代狗，包括纽格兰奇墓狗的祖先都可追溯到亚洲。它们逐渐取代了旧石器时代欧洲正在进化的远古狗[7]。

3 相似的进化史：狗与人类

狗，作为第一个驯化动物，也是农业问世之前唯一被驯化的动物。他们在人类自然进化史上的重要性可谓独一无二，以至于狗与人类的关系已经融合到社会和家庭中，并成为能普遍适应和回应人类情感的独特案例。

实际上，Laurent Frantz教授在论文中提到，这个发现恰恰是受到了人类起源学说的启发，于是他们采用了类似的方法来重建的狗的进化历史。

曾经，人类的起源有两种假说相持不下。一是“非洲起源说”，另一是“多地区起源说”。现在，非洲起源说已经是学界的共识。更多的遗传证据表明，其他地区发现的远古人化石不过是非洲迁徙人类的一支。其中的遗传研究已经改变了学者们对早期人类进化的认识。既然如此，狗的起源和驯化过程也会不会经历类似的迁徙进化过程呢？

双重起源假说对此进行了推断：亚洲狗迁徙并在欧洲进行了第二次驯养，并且假说认为早期欧洲狗的基因遗迹绝大部分已经从今天的狗中抹去了。尽管并不知道它们为什么不见了，亦或进了一个某种演化的死胡同[7]。对此，Savolainen教授承认其新发现的欧亚狗基因分离极具价值，但对其推理的逻辑抱有怀疑。而Robert Wayne教授认为这个研究看上去合理，但是对狗基因突变率的估算太简单，不足以解释狗起源的问题。两派观点似乎在这里取得了微妙的一致。

不管如何，对狗的演化研究还将继续。至少，狗的双重起源成为一种有趣的可能，特别是对猫、猪、牛等其他动物的驯化研究亦有借鉴意义。如果只是一次，驯化事件可以看做是偶然发生的；但如果狗的驯化独立发生了两次，这是否意味着动物驯化的条件是可重复的呢？也许这不是我们想的那样难。

参考资料

[1] Ancient DNA Evidence for Old World Origin of New World Dogs. 

Science Nov. 2002: Vol. 298, Issue 5598, pp. 1613-1616. http://science.sciencemag.org/content/298/5598/1613

[2] Arctic find confirms ancient origin of dogs.

http://www.sciencemag.org/news/2015/05/arctic-find-confirms-ancient-origin-dogs

[3] Complete Mitochondrial Genomes of Ancient Canids Suggest a European Origin of Domestic Dogs.

Science Nov. 2013: Vol. 342, Issue 6160, pp. 871-874. http://science.sciencemag.org/content/342/6160/871

[4] Genetic Evidence for an East Asian Origin of Domestic Dogs. 

Science Nov. 2002: Vol. 298, Issue 5598, pp. 1610-1613. http://science.sciencemag.org/content/298/5598/1610

[5] Study Reasserts East Asian Origin for Dogs.

http://www.sciencemag.org/news/2009/09/study-reasserts-east-asian-origin-dogs

[6] Dogs may have come from Nepalor Mongolia, argues new genetic study. Oct. 19, 2015

http://www.sciencemag.org/news/2015/10/dogs-may-have-come-nepal-or-mongolia-argues-new-genetic-study

[7] Dogs may have been domesticated more than once. 3rd June 2016 Vol. 352 ISSUE 6290

[8] Genomic and archaeological evidence suggestsa dual origin of domestic dogs. 3rd June 2016 Vol 352 ISSUE 6290