图1 达尔文的笔记 | 图源[1,2]

今年4月发表于《细胞》杂志的一篇研究中，研究人员解析了关键有袋类哺乳动物的演化关系，并验证了不完全谱系分流（incomplete lineage sorting，ILS）对表型演化的影响 [3]。

图2 “放错”球与演化关系推断。1号球的分配方式与容器的演化路径一致，基于1号球的颜色推断A、B、C三个容器的亲缘关系时，也很自然地认为B和C更近；2号球的分配方式与容器的演化不一致，B偶然间保留了与A相同颜色的球，因此从2号球的颜色判断，A和B的亲缘关系更近，与真实的关系矛盾 | 本文作者制图

但是，如果物种分化过程非常快，短期内分化出大量物种，祖先还来不及固定某种变异，就已经产生了更新的下一代。这样一来，新的物种就有可能随机保留了某种祖先的变异——此时，“放错球” 就会频频出现，进而影响通过这些变异推导出的亲缘关系。所以，物种快速分化的过程常常伴随着不完全的谱系分流。

图3 小山猴生态照 | 图源[4]

图4 小山猴的分类地位假说一：位于澳洲有袋类内。绿色为分布于南美洲的物种，蓝紫色为分布于澳洲的物种 | 图源[5]

图5 小山猴的分类地位假说二：澳洲有袋类的姐妹群。灰色为分布于南美洲的物种，黑色为分布于澳洲的物种 | 图源[7]

那么，真实的演化历史是什么样的呢？为什么会出现这种矛盾呢？

图6 小山猴与澳洲有袋类的三种演化关系 | 图源[3]

 1   Dipr_Dasy树-澳洲的两种有袋类亲缘关系最近，分布于南美的小山猴是澳洲有袋类的姐妹群；

 2   Dipr_Micr树-小山猴与袋鼠目的亲缘关系更近；

 3   Dasy_Micr树-小山猴与袋鼬目的亲缘关系更近。

图7 使用全基因组同源比对区构建的系统发生树 | 图源[3] 绘图：丁弋

研究人员发现，全基因组数据支持小山猴是澳洲有袋类动物的姐妹群（图7），因此 Dipr_Dasy 树被认定为反映小山猴真实演化历史的物种树。

图8 本研究中各目代表动物的肱骨形态、脊柱棘突相对高度与门齿结构 | 图源[3] 绘图：丁弋

图9 Dipr_Micr的ILS信号（蓝色区域）在小山猴WFIKKN1基因上的分布 | 图源[3]

为了回答小山猴演化地位的问题，此项研究主要解析了六个关键代表性物种的演化关系。在澳洲分布的四个有袋类目级分类中，研究人员选取了袋鼠目和袋鼬目作为代表。“物种选取跟我们要追溯的祖先节点有关。” 冯少鸿告诉《知识分子》，“袋鼠目配袋鼬目、袋鼹目、袋狸目中的任意一个即可。袋獾和棕袋鼩基因组质量好，且一开始寻找骨骼标本的时候，也是它们的资源比较多。但是，如果想更精细地重建有袋类的演化历史以及分析不完全谱系分流对物种演化的影响，还需要更多的有袋类物种基因组数据。”