鸟儿有漂亮的羽毛，大部分动物有灰色或棕色的皮毛，憨态可掬的大熊猫却有着黑白分明的毛色。熊猫要想拍彩色照片，还得PS处理，或者吐个舌头。

黑白色差异明显，不利于野外躲避捕食者，为何大熊猫会进化出黑白毛色？黑白色毛发的产生，在体内又经过了怎样的过程？

撰文：胡霞

自然界有很多黑白毛色的动物，其中，大熊猫因为独特的黑白色组合显得十分讨人喜爱。

大熊猫，平时也称作熊猫，体色为黑白两色，有着圆圆的脸颊，大大的黑眼圈，胖嘟嘟的身体，深受人们喜爱，堪称世界上最可爱的动物之一。（图片来源：pixabay）

亚洲貘，也称马来貘，又叫五不像，全身毛色亦是黑白相间。（图片来源：pixabay）

以黑白色条纹著称的斑马（图片来源：pixabay）

臭鼬，长着一身醒目的黑白相间的毛皮。（图片来源：pixabay）

毛色是如何产生的？

我们看到的动物毛发的颜色，是通过体内黑色素细胞合成的色素在毛发中沉积，而显现出来的。黑色素细胞位于表皮，合成的两种最重要的色素即真黑素（Eumelanin）和褐黑素（Pheomelanin），它们的比例决定了动物的肤色和毛色，大熊猫也不例外。但黑色素根本上受基因控制，因此，黑色素细胞中的基因组，是决定熊猫不同部位黑白色的根本原因。

两种黑色素的形成过程（图片引自参考资料[1]）

调控黑色素产生的基因有很多种，其中最著名的是ASIP，MC1R等，两种色素的比例影响着毛色，真黑素越多颜色偏黑，褐黑素越多颜色则偏红。动物胚胎发育之初，色素细胞由临时结构神经嵴迁移分化而来，成熟过程受各种因素调控，从而引起动物不同部位之间黑色素的差异。同时，合成黑色素并不意味着毛色就此确定，色素还需进一步分散、沉淀，这一过程也会受到其他生物进程的影响。换言之，毛色的生成是一个极为复杂的过程^[2] 。

毛色生成的过程示意图（图片引自参考文献[2]）

对于纯色动物来说，色素沉淀均匀，动物花纹的形成则可能受到很多因素的影响。例如，某些部位色素细胞的基因发生了变异，该部位产生的色素就会不同。再者，色素细胞前体来自胚胎时期的神经嵴，这些细胞可能在迁移过程中分化，相对于背部脊椎附近，腹部、头部以及四肢的迁移距离更远，过程中出错的概率更大，因而四肢和头部更容易出现斑块。此外，在动物体内，活跃的转座子（可移动的遗传因子，一段DNA顺序可以从原位上单独复制或断裂下来，环化后插入另一位点，并对其后的基因起调控作用）也会影响两种色素的表达。

关于动物毛色花纹的形成，还有一个著名的图灵理论，由计算机之父阿兰·图灵于1952年首次提出，他建立了一个简单的数学模型。他认为，动物身上会产生有规律的花纹是一对化学物质“成形素”的相互作用，其中一种激发细胞活性（FGF），而另一种抑制活性（Shh），这个理论能帮助科学家预测猫科动物的条纹和斑点会长成什么样，但实验验证的难度较大。2012年，伦敦大学国王学院的研究者研究了胚胎口腔上腭脊纹的生长过程，识别出与该过程相关的一对特殊成形素，这是科学家首次在实验中证明，图灵理论可以预测生物花纹的形成。这意味着，未来我们可以结合生物与数学计算来预测动物毛色。

毛色是如何进化而来的？

关于熊猫毛色形成原因的解释有很多种：1. 对捕食者的警示；2. 适应雪原背景；3. 黑色的毛发是为了维持体温；4. 面部黑白色差异用于同类之间的沟通交流。动物学家Tim Caro等人通过集合所有食肉动物的特征，给出了一个综合的答案^[4]。

熊猫腹背部大片的白色是为了适应雪原。熊猫生活在海拔2000-3000米的环境中，那里冬季积雪，白色可以帮助他们适应环境，隐藏自己。这与不冬眠的北极熊纯白毛色原因类似。与之相对，棕熊因为会冬眠，不需适应雪原，因而毛色偏黄。那么，大熊猫为何不冬眠呢？研究者认为，这与熊猫常年食用竹子有关，素食使得它们无法积累冬眠所需的脂肪，在冬季也要不间断地进食。

熊猫肩部和四肢的黑色则是为了适应森林的阴影环境。由于大熊猫需要在森林和雪原环境之间穿梭变换，黑毛可帮助它们在森林中隐藏自己，防止被捕食者发现。

大熊猫属于中等食肉动物，面部特征的作用一般是威慑猎物。介于吃竹子的大熊猫不需捕猎，根据分析，黑色的耳朵与震慑捕食者相关。至于大熊猫的“黑眼圈”，看起来十分呆萌，不起威慑作用。曾有研究发现，熊猫可以在6-12个月内记忆和辨别类似熊猫眼睛的图像，所以，“黑眼圈”很可能是大熊猫辨别同类的依据。

研究者并不认同熊猫的黑白色用于调节体温的说法。黑白色差异极大，也并非是混隐色（disruptive coloration，动物有时会为了隐藏自己，进化出多种颜色混合的状态来隐藏自己）。

用混隐色伪装自己的代表动物：猎豹（图片来自维基百科，by Lukas Kaffer，CC-BY 3.0）

研究者认为，熊猫的腹背部白色部位是为了适应雪原而形成的保护色，四肢和肩部的黑色则是为了适应森林环境的阴影。最根本的原因可能在于大熊猫只吃竹子，营养单一，且无法彻底消化食物，这使得它们不能积攒充足的脂肪用于冬眠。大熊猫在一年中需要适应不同环境，既有白雪皑皑的高山，又有黑暗的热带雨林，加之无法像有些动物可以通过快速换毛适应背景（貂、北极狐等动物一年内通过换毛，可有两种颜色），因而折中进化出了黑白相间的皮毛。同样地，不冬眠的动物金刚狼（Wolverine），也会出现黑白相间的毛色。

总之，熊猫的黑白色是自然选择的结果，也是基因调控的产物。早前，有一只名为“七仔”的熊猫因白化变异拍出了彩色照片，一般的熊猫虽只能拍出黑白照片，但也十分健康可爱。

参考文献：

1. Richard A. Sturm et al.,1998. Human pigmentation genetics: the difference is only skin deep.

2. Michael Cieslak et al., 2011.Colours of domestication.

3. 图灵生物花纹形成理论获实验证明，科技日报（2012）。

4. Caro, Tim, et al."Why is the giant panda black and white?." Behavioral Ecology，2016.

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