作者 | Tom Siegfried

审校 | 葛鉴桥（北京大学前沿交叉学科研究院）

编辑 | Winner

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为了避免遗忘，有人建造了一座“记忆宫殿”。据传说，记忆宫殿是古希腊诗人Simonides of Ceos发明的一种记忆方法，近年来，关于记忆宫殿的主题有多本畅销书问世（再加上Benedict Cumberbatch饰演的Sherlock Holmes中提到的“心智宫殿”），所以这一概念再次流行起来。

记忆宫殿是一个想象中的知识宝库，用来存储和检索你想记住的任何东西。公元5世纪，St. Augustine曾说，他那宽敞的记忆宫殿里储存着“无数的珍宝图像”。但今天的科学家发现了一个关键点：即使是最豪华的记忆宫殿也需要垃圾桶。

“有些记忆是我们不想要也不需要的，”英国伯明翰大学神经学家Maria Wimber说。“遗忘是一件好事，是一种适应能力。”

传统观点认为，遗忘是一种被动的衰退——随着时间的推移，大脑中记录与储存的信息逐步流失。尽管看起来，记忆的消失与纸上的墨迹在阳光下褪去类似，但近期的研究表明，遗忘往往是更加“有意为之”，是相关细胞和分子机制精心策划的“擦除行动”。而且健忘也不一定是记忆有问题的症状。Wimber说：“事实上，在计算模型和动物实验中都一再表明，智能的记忆系统需要遗忘。”

遗忘远不是记忆失败的标志，它可能是大脑处理输入信息的前线策略。一些研究人员现在认为，遗忘是必不可少的，因为大脑记忆装置的生物学目标不是保存信息，而是帮助大脑做出合理的决策。理解大脑是如何遗忘的，可能会揭示出各种精神障碍的背后机理，为促进大脑的健康提供线索。

记忆强度随时间的变化。

19世纪德国心理学家赫尔曼·艾宾豪斯（Hermann Ebbinghaus）构思了一个图表，量化了记忆随时间的衰退规律。如今，研究人员使用这张图表来展示记忆的强化（或巩固，蓝色箭头）和削弱记忆的过程（遗忘，粉色箭头）之间的竞争关系。在上图示例中，在获得记忆后大概两天内，回忆都很强烈（保持峰值）。在此后，记忆会迅速衰退大约两天，并在之后逐步开始趋近稳定，在巩固和遗忘之间达到平衡状态。

记忆的生物学基础

记忆本身仍然是个谜，但它基本上是由大脑中的生理变化形成的，这些生理变化对过去经验的表征进行了编码。这些记忆痕迹在心理学上被称为“印迹”，通过它们，可以重建过去的经验，尽管并不是完全复现。很多专家认为，印迹是通过增强的突触而形成的。突触是神经元之间传递信号的地方。回想一段记忆会重新激活神经元发出信号的某个模式，从而复现当时的经验。

Sheena Josselyn和Paul Frankland在最新的Annual Review of Neuroscience中写道：“目前普遍的观点是，一个印迹的形成是由于在某个事件中活跃的神经元群体之间的突触连接有所增强。这就让该神经元集体中相同（或类似）的信号模式在后续回忆时更有可能被重现出来。”英国伯明翰大学的Wimber说：“印迹显然不能保存每一个经历的所有细节，有些信号模式的记录并不持久。而这是一件好事情。”

“从长远来看，过于精确的记忆可能并不是我们真正想要的，因为这样会让我们丧失利用记忆经验去概括总结、以便应付新情况的类推能力。”Wimber在神经科学学会最近于圣地亚哥举行的的一次会议上说。“事实上，如果我们的记忆太过精确、乃至过拟合，那么，我们就不能利用它们对未来的情况做出预测。”

例如，如果你的记忆存储了某天在某个公园被狗咬伤的每一个准确细节，那么你就不一定会知道要提防不同公园里的不同的狗。“事实上，”Wimber说，“我们想要的可能是一种更灵活、更泛化的记忆，这可能涉及到要忘记一些细节，但更重要的是记忆的要点有更多延展。”

多伦多儿童医院的Frankland Richards和多伦多大学的Blake Richards 2017年在Neuron上发表的一篇论文中指出，这种“简化型记忆”并非记忆力的缺陷。这种简化“是适应性记忆的一个重要组成部分”。他们写道，“简单的记忆储存了我们经历的要点，避免了复杂的细节，这将更适合泛化类推到未来的事件上。”

因此，抓住要点，而且仅仅是要点，对于未来做出明智的决策都是有价值的。他们提出，认为“记忆仅仅是跨越时间而进行高保真信息传递的手段”是错误的，记忆的目的是引导有智慧的决策。

在不断变化的环境中，抓住要点尤其有帮助，而遗忘某些记忆会从好几个方面提高决策能力。一方面，遗忘可以消除那些妨碍做出正确判断的过时信息。另一方面，过于忠实地重现过去的记忆会削弱人们想象未来不同情况的能力，使行动过于僵化，无法应对不断变化的环境。无法遗忘还会导致那些不想要或拖累人的记忆持续存在，正如某些创伤后应激障碍患者所经历的那样。

主动遗忘

遗忘的巨大价值意味着它不是偶然发生的。在某些情况下，遗忘可能仅仅反映了一种无法回忆起某个印迹的状态，尽管编码该记忆的那个印迹是完好无损的。但越来越多的研究人员认为，这不是遗忘的全部。

正如佛罗里达斯克里普斯研究所的Ronald Davis和清华大学钟毅教授指出的那样，大脑非凡的存储能力意味着它拥有一个高效的信息管理系统，并具备数据清除功能。2017年，他们在Neuron杂志上写道：“随着时间的推移，大脑中会积累极其大量的记忆印迹，因此，大脑必然有清除那些未被使用的记忆的机制，这是合乎逻辑的。”

心理学家在半个多世纪以来一直在思考主动遗忘的可能性，但直到最近15年来，研究人员才在这个问题上积累了大量的神经生物学证据。尽管关于遗忘的神经科学研究尚处于起步阶段，但科学家们已经开始发现了大脑抹除信息的一些策略。在Neuron的论文中，Davis和钟毅对过去几年里对遗忘过程所涉机制的各种研究进行了描述。

清除记忆

当记忆被获得时（左上）记忆的痕迹被存储在细胞网络的分子改变中，形成一个印迹。存储在印迹中的记忆可以通过不同的过程而被“被动地”遗忘了（左下），比如失去了能提取记忆的背景线索，来自其他类似记忆的提取所带来的干扰，或仅仅是因为印迹细胞中不稳定的生物材料有所衰退。一些研究者认为，主动遗忘可能相比于被动遗忘机制更能清除记忆。人们提出了好几种主动遗忘的形式：包括刻意抑制不愉快的记忆（动机性遗忘，右上）；通过提取一段记忆的某些部分而忘记它的其他部分（右中）；来自其他信息加工的干扰而引起记忆的衰退;以及“固有”遗忘（经由细胞和生物化学过程而清除信息，这本就是大脑记忆装置对信息进行有效管理的一个重要组成部分，右下）等。

Davis和钟毅指出，有些遗忘貌似是“被动的”——要么是因为形成印迹的生物材料自然衰退的结果，要么因为失去了提取这些印迹的能力。但在更多情况下，遗忘像是在运行一个程序，直接从你的硬盘清除数据。例如，新的刺激可能会主动干扰旧的记忆。回忆一段记忆中的某个部分内容会导致这段记忆的其他部分被丢失。

而且Davis和钟毅认为，“遗忘细胞”实际上可能会向大脑发出信号去清除印迹。“我们假设……大脑也有着与生俱来的生物能力，可以利用信号系统来侵损消除记忆痕迹”，这与获取并存储记忆的能力是类似的。事实上，遗忘可能是大脑管理信息的主要策略。

Davis在神经科学的会议上表示：“我推测，遗忘可能是大脑的默认系统。我们的大脑中可能有一个缓慢的长期遗忘信号，基本上就是在让大脑抹去一切，除非有一个明确的判断……出来介入说某段记忆值得保存。”

在各种各样的实验研究中，Davis和其他研究者已经积累了丰富的证据，关于主动清除记忆的生化过程。例如，对果蝇的研究表明，众所周知的化学信使分子多巴胺参与了这一过程。

果蝇能记住去避开一种气味，因为这种气味之前往往伴随着电击。果蝇的这种记忆由一种被称为蕈形体神经元的神经细胞管理。电击会激活将多巴胺传递给蕈形体细胞的其他神经元，引发生化反应，这一系列反应存储了将电击与气味联系起来的这个记忆。但这段记忆很快就会被遗忘（通常是在第二天）。有东西将这段记忆清除了，而有证据显示，多巴胺也要为这段遗忘负责。

多巴胺的双重作用还没有被完全破解。但是蕈形体神经元有两个独立的分子突触，它们分别对多巴胺做出反应；其中一根突触（受体分子）启动记忆形成机制，而另一根突触推动记忆清除机制。多巴胺是启动记忆还是清除记忆可能取决于环境，比如当时主要的生化条件和蕈形体神经元的活跃程度。

多巴胺的双重作用

果蝇能记得去害怕一种气味，如果这种气味之前伴随着电击出现的话。这种记忆形成的原因是，电击刺激了与蕈形体神经元相连的神经细胞释放多巴胺分子，并且在多巴胺分子被释放的同时气味触发了一个细胞信号（通过钙离子）。当受多巴胺刺激时，一个在蕈形体神经元上的“分子触角”（受体分子dDA1）会启动化学反应（通过cAMP信号分子），这会重组蕈形体神经元并且强化了记忆。回忆随着时间的推移而消退，因为在没有气味的情况下，较低水平的多巴胺会刺激另一种多巴胺受体分子（DAMB，即另一根“触角”），导致记忆的一种减弱。

不管怎样，清除记忆的过程都涉及一种名为Rac1的蛋白质，它在构建突触中起作用。一些研究表明，突触通过重组来对Rac1蛋白质做出相应可能是记忆印迹削弱的原因。而假如阻止Rac1活动则有助于延长记忆的持续时间。

Rac1可能还参与了第二种遗忘机制，该机制由新的神经细胞诞生（此过程被称为神经发生）所驱动。在大鼠身上进行的研究发现，新的神经元整合到现有的神经回路时，可以重组该回路。Frankland在神经科学会议上表示，这种在回路连接上的变化可能会让记忆更难被获取。动物研究则表明，中断神经发生可以保存记忆，而高水平的神经发生会促成遗忘。这种形式的遗忘对人类是否重要仍是未知的，因为在成年人类中神经发生的数量仍然是一个未解决的问题。

无论如何，证据表明有多种类型的“遗忘细胞”肯定都参与到了清除记忆印迹的工作中。Davis和钟毅发表在Neuron杂志上的文章指出:“可能存在数十种分子和细胞通路来侵损记忆。”

这些过程如何起作用以及何时起作用可能取决于各种影响因素，如运动、压力和睡眠。众所周知，睡眠可以增强人类和其他动物的记忆，其可能的机制是通过提供一段时间让大脑可以来存储（或“巩固”）记忆。但Davis和钟毅指出，睡眠也可能通过抑制住促使遗忘的过程来帮助记忆。2015年发表在Cell上的一项研究发现，睡眠会抑制向蕈形体神经元释放多巴胺遗忘信号。

目前累积的研究结果表明，遗忘能力是大脑成功处理每日海量输入数据的关键。Davis和钟毅指出，如果真是这样的话，那么，遗忘过程的缺损可能会导致大脑紊乱。

例如，遗忘能力的缺陷可能与孤独症谱系障碍有关。而创伤后应激障碍者那强大却又拖累人的记忆也反映出患者无法忘记令人不安经历的一种无能为力。不需要的、重复的侵袭性记忆是一些精神类疾病的典型特征，比如精神分裂症。而且若是无法忘记与成瘾药物使用有关联的线索，这也不利于戒毒和从药物滥用中康复。

从积极的方面来说，更好地理解遗忘的生物学基础，有助于研发能够增强有需要的记忆、同时处理不良记忆的药物，但这些益处只有在取得更多的研究成果之后才会显现出来。Davis在神经科学会议上（其中一个出席人数很少的场次上）这样表示。

Davis说：“我们对主动遗忘的神经生物学基础的理解尚处在非常非常初期的阶段。”但他预计，这一领域将迅速吸引更多的关注。

“我向你保证，5年后，这个会场房间一定会被填满。大批神经科学家将开始攻克这一领域。”Davis表示。如果他是对的，未来关于遗忘的学术研讨会最好是在一个宽敞的宫殿里召开——那里有很多垃圾桶，甚至可以有一个垃圾处理站。

制版编辑 | Morgan