提到学习和记忆研究的奠基人，我们很可能会先想到俄国科学家巴甫洛夫（Van Pavlov）。1897年，巴甫洛夫发表了他对狗的经典条件反射研究，从此，实验心理学百花齐放。先有美国心理学家约翰·华生（John B. Watson）在此基础上发展出了行为主义心理学，后有认知心理生理学之开创者唐纳德·赫布（Donald Olding Hebb, 1904.07.22 - 1985.08.20），也就是我们今天文章的主人公，于1949年在《行为的组织》（The Organization of Behavior）一书中提出了让其享誉终身的赫布理论（Hebb's rule）[1]，描述了突触可塑性的基本原理，对学习和记忆提供了生理学层面的新理解，引领了生理心理学新分支的发展。赫布也凭此被誉为“神经心理学与神经网络之父”。

神经科学家Paul Adams教授曾说：“生物学史上最有影响力的两本书，一本是达尔文的《物种起源》，另一本就是赫布的《行为的组织》。”[2]

唐纳德·赫布（Donald Olding Hebb）和《行为的组织》[2]

• 那些神奇的赫布“预言”

在与怀尔德·彭菲尔德的合作中，他的主要研究是对病人进行了额叶切除手术[3]，从中他发现，不同大脑区域的损伤会产生不同的认知障碍，大脑损伤发生的年龄，对其在智力方面的影响很重要。在这篇论文中，他讨论了智力的两个组成部分，一个固定不变的组成部分和一个可受环境经验影响的可变组成部分。在《行为的组织》一书中，他称这两种智力为A智力和B智力。后来雷蒙德·B·卡特尔（Raymond B Cattell）将这两种智力的概念重新命名为流动智力和结晶智力 [4]，开始被广泛研究。

在女王大学任职期间，赫布与学生肯内特·威廉姆斯（Kenneth Williams）合作发明了一个可变路径迷宫，即Hebb-Williams迷宫[5]，用来测试老鼠智力，并发表实验论文，提出“老鼠幼年时期的经历对其成年后解决问题的能力有持久性的影响”[6]。智力不是仅由遗传决定的，早期经历可能永久性地影响智力发展，日后这一新理论成为了发展心理学中的重要原理。

Hebb-Williams迷宫[7]

1949年，赫布出版《行为的组织》一书，提出了著名的赫布理论，解释了在学习的过程中脑神经元所发生的变化，包含了一些新的概念。他首先阐述了突触可塑性（Synaptic plasticity）及脉冲时序依赖可塑性（STDP, Spike-timing-dependent plasticity）理论，认为当一个突触的突触前和突触后元素同时活跃时，突触连接就会加强，即 “Cells that fire together, wire together” 。因为协同活动促进了轴突的分化，从而创造了与靶区细胞形成更多突触连接的机会。但这种突触间的可塑性依赖于时间，突触前和突触后神经元被激活的时间先后顺序能决定的该突触的变化情况。理论提出的20年后，电生理记录海马体的长时程增强（Long-term potentiation ）的研究才验证了赫布的理论。1998年后，我国神经科学家蒲慕明教授也在STDP领域进行了开创性的研究 [8] ，此后的脑科学家们也纷纷对该理论进行了发展及补充 [9] 。

师从卡尔·拉什利，赫布进一步论述了记忆印痕（engram/neuropsychology）及细胞集群（Cell assemblies）理论，认为经常同时放电的神经元会互相联结，形成细胞群组，代表特定的记忆印痕，其中一个神经元的激活会致使另一个也被激活。进入二十世纪后，此理论逐步得到了验证。2007年，梅福德实验室（Mayford Laboratory）利用转基因小鼠标记被激活的神经元，发现在建立条件反射时，同一范式中，小鼠大脑中被激活的是同一群神经元[10]。希娜A·乔斯林（Sheena A. Josselyn）及团队在2009年首次在细胞集群的水平证明了记忆印痕的存在：通过杀死杏仁核内一类特定的神经元集群，小鼠失去了特定的恐惧记忆 [11] 。

在海马体内，白色非印记齿状回细胞，红色印迹细胞在情境恐惧条件反射中被激活 [12] 

• 从科研到教育的“华丽转身”

唐纳德·赫布一直将两位大师拉什利和彭菲尔德作为影响自己最深的两位良师益友。回到麦吉尔大学后，他先后任职心理学教授、系主任、校长，至荣誉退休教授，期间培养了大量的优秀人才，其中就有布伦达·米尔纳（Brenda Milner），在跟随赫布读博时，被推荐与彭菲尔德在蒙特利尔神经学研究所合作，后因病人H.M.案例闻名于世。