你该发芽了！种子有感而“发”的秘密
撰文 | 周炜（浙江大学）
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美国作家梭罗说过：只要你有一粒种子，我就准备看到奇迹。2019年1月初，一粒棉花的种子创造了奇迹，登录月球背面的月球车上，它倔强地萌发了，成为第一种在外星球成功萌发的植物。
种子是如何感知环境然后发芽的？最近，浙江大学农学院张天真教授课题组在棉花中找到一个小分子“开关”HSP24.7，它能直接感知环境温度并调控种子的萌发。如果缺少这个蛋白，即使周围温暖和煦，棉花仍像置身于低温，继续“沉睡”。
相关论文今年2月在PNAS杂志发表，学界认为，这一发现为人类认识植物温度响应的分子机制掀开了一角，在作物种子生产、保存和育种中都具有重要的应用意义。
“抢跑”的种子们
论文共同第一作者，马卫博士是在一次偶然中发现研究线索的。那时，他正在做一组棉花种子的耐逆实验。
棉花种子是世界上最有“耐力”的选手之一。作为起源于非洲和中美洲的热带植物，经过数千年的演化，棉花的足迹已经遍布亚洲、南美洲、北美洲等地。当年哥伦布在加勒比海地区遇到棉花的时候，他理所当然的认为这是到达亚洲海岸的另一证据；达尔文随英国皇家海军舰艇贝格尔号考察达加拉帕戈斯群岛，也带回了野生的棉花标本。科学家因此推测，棉花种子具有“随风飘动，随波逐流”的本领，让棉花实现了跨越大洋的全球传播。
“棉花耐寒、耐盐、耐旱，才使长途水陆‘旅行’得以可能。”共同作者之一，浙大“百人计划”学者关雪莹说，实验室试图寻找与棉花耐力相关的基因，以用于作物精准育种。而在实验中，马卫博士惊奇地发现，一批棉花种子明显“抢跑”了：正常情况下，棉花种子在吸足水分后24小时开始萌发，但是其中一组的时间量几乎提前了一半，在12小时的时候就陆续萌发了。
“这现象漂亮得让人不敢相信。”关雪莹说，为了消除“习惯性怀疑”，科学家请另一位研究生重新做了一组实验，结果显示 “抢跑”现象依然显著。是什么导致了种子“抢跑”？课题组决定重新设计实验，去寻找控制种子萌发的“发令枪”。
“扳道工”HSP24.7
众所周知，温度、光照、水分是决定植物种子萌发的重要外因，但是，这些外因如何被植物感知，并启动一系列体内反应，相关的分子机制依然模糊，激发着许多科学家的好奇心。
通过一系列实验，课题组发现“抢跑”的种子们确实不一样。它们体内一个小分子热激蛋白（small heat shock protein）HSP24.7的含量特别高。实验中，科学家调整HSP24.7的表达量，仿佛就能调控种子对环境温度的感应。抑制棉花的HSP24.7表达，即使温度适宜，种子也萌发缓慢，仿佛一直处于低温环境。如果HSP24.7的活跃表达，棉花种子则迅速萌发，在低温时也可以迅速完成。“它可能是植物的温度感受器，”关雪莹说。
“我们进一步发现，HSP24.7是通过调控线粒体的活性完成温度响应的。”张天真说。HSP24.7含量升高，能让线粒体产生更多活性氧，加速种子萌发。
GhHSP24.7 通过感知温度调控种子萌发的分子机制模式图
实验室向杂志社递交他们的实验发现，一位审稿人提出了疑问：我们知道，活性氧过量可能会损害植物健康，“HSP24.7含量升高会导致活性氧过量吗？”
课题组的另一组实验解开了这一疑问，“HSP24.7是一个聪明的‘扳道工’。”关雪莹说。实验显示，在种子萌发的三个小时之后，HSP24.7会诱导另外一条途径让活性氧迅速衰减，同时保证线粒体高效持续提供能源。“活性氧只在关键的时候大量出现，完成使命后，就迅速消失了。”
分镜头慢放：种子萌芽过几道门？
种子萌发有一个“破壳而出”的过程，种皮破裂，胚芽萌出。马卫解剖了出于不同萌发时期的棉花种子，试图“分镜头”解析种子萌发的全过程。他发现了另一“暗门”——胚乳膜。
胚乳膜位于种皮的内层，包裹在胚芽之外，是胚乳的营养被吸收后留下的残余。它很不起眼，最厚的地方有10层细胞，而最薄的地方只有2层细胞。但马卫发现，胚乳膜其实是种子萌发的关键的机械束缚。“HSP24.7控制的种子萌发速度快慢，并不是胚的活力差异造成的，而是胚乳膜的强度。”
一组力学实验帮助课题组更加清楚的了解其中的机制。课题组用一根针去探测不同萌发时期的胚乳膜的强度，数据显示，萌发之后的胚乳膜强度明显下降了。
至此，植物感受温度并控制种子萌发速度的机制终于有了一个清晰的途径：HSP24.7感受到适宜的温度时大量表达，适度抑制线粒体活性，释放活性氧，促成了胚乳膜内关键组分的降解，胚乳膜强度减小，种子顺利萌发。“我们还在拟南芥和番茄种子中做了相关实验，发现这一机制在双子叶植物中是普遍适用的。”张天真说。
如何赢在“起跑线”
种子萌发是植物生命周期开始的第一步。作为人类最为重要的农作物之一，人们希望田里的棉花们能“统一步调”，而不是各有节奏，这样才能高效地实现同步采收，这也是农作物精准育种的目标之一。“当我们知道植物感知温度的分子机制，可以更好得用于棉花的育种。”张天真说。
我国是棉花种植大国，全国70%的棉花产量来自于新疆，对于种子温度响应的机制的发现，将进一步指导人们怎样在低温、干旱、盐碱地种出更好的棉花。
论文链接
https://www.pnas.org/content/early/2019/02/13/1815790116
