(Nigel/Flickr/CC by 2.0)

这种审美驱动力是区别于适应性自然选择力，它独立驱动雄性装饰性状和求偶行为的进化，使雄性性装饰器官变得更加华丽和精致。

撰文 | 吕培涛

我出生在广东的一个小村庄里。小学的时候，每逢周末或暑假，我们几个小伙伴时常约一起，到附近的柑园、香蕉园、荔枝园或村头巷尾的大榕树下抬头仰望，目的就是掏鸟窝，这应该是很多生活在农村的孩子必经经历吧。现在回想起来，我那时找鸟窝的目的好像跟同伴不太一样，对鸟巢本身这个“战利品”的兴趣远胜过于窝里的蛋或者雏鸟。

我见过很多种鸟巢，其中有种常筑在柑树上，结构极其精致，采用半干或完全干枯的青草及植物纤维紧密多层次编织在一起，出口上方还有个遮风挡雨的“盖”，简直是鬼斧神工，让人惊叹不已。年幼的我，虽是男孩，但练就了一手绣花的手艺，私下认为，即使是再手巧的秀娘都不可能织出这么复杂坚韧而且精美的作品。后来我才知道这种巢的主人叫织布鸟，这是我儿时对鸟的初步认识，即鸟巢很美。

后来的求学经历大部分都在大陆的一线城市，再难见到成群的鸟，鸟窝就更难觅。近几年在香港中文大学做博士后，在这所依山傍海的大学校园里，我有机会看到很多种鸟类。据统计，中大校园鸟类有131种，占全港502种鸟类的26%。学校的未圆湖一带，是鸟类聚集的地方（图1）。

我的住所就在学校旁边，绿树林荫，鸟语花香。清晨总是鸟儿把我叫醒，声音有的清脆悦耳的，有的低沉沙哑的，此起彼伏，常常持续半小时左右，仿佛在开森林协奏会。以上是我这个业余者对鸟类的部分感官体验。

图1. 左：香港中文大学校园内“中大留鸟”路牌。右：四只夜鹭（Black-crowned Night Heron）并排站在中文大学未圆湖上。（图片由作者提供）

雌性的配偶选择是另一种驱动力

读了耶鲁大学鸟类学家理查德·普鲁姆（Richard O. Prum）著的《美的进化》（The Evolution of Beauty）一书之后，改变了我之前对于进化的一些理所当然的想法和流于表面的认识。

关于进化，我们一定会想到达尔文的进化论——“物竞天择，适者生存”的自然选择理论，但想必很少人知道达尔文还有一个“危险的观点”体现在他后来的《人类的由来及性选择》一书中。理查德·普鲁姆凭借40多年的野外观鸟经验和30年对于各种鸟类求偶行为的研究成果，向自然选择理论发起挑战，以此去复现并丰富和完善达尔文“性选择的审美进化”这一危险理论。

理查德·普鲁姆通过观察和研究，详尽地描述各种鸟类美丽的装饰性羽毛及复杂的求偶炫耀行为，包括雄性大眼斑雉的“正面运动”炫耀行为，雄性侏儒鸟的求偶舞蹈与合作炫耀表演，及园丁鸟为爱搭建各种形式的求偶亭。这些炫耀行为和装饰性状似乎与生存无关，而是与雌性个体的配偶选择有关，即是由雌性的审美偏好决定。这种审美驱动力是区别于适应性自然选择力，它独立驱动雄性装饰性状和求偶行为的进化，使雄性性装饰器官变得更加华丽和精致。这让我想起之前听到鸟鸣应该是它们的求偶炫耀行为，而织布鸟编织精致的鸟巢是否也跟审美进化有关呢？

理查德同时也分析了水禽类鸭子的性暴力现象和因此进化出来的雌雄鸭子间的对抗性协同进化困境，类似“军备竞赛”。这种性冲突在人类中则得到很好的解决：在长期进化过程中，女性通过配偶选择扩大自己的性自主权和减弱男性的性控制力，从而降低性胁迫造成的进化成本，甚至减少性暴力的危害。现代社会出现男性偏女性化/中性化（小鲜肉）的现象与女性配偶选择的审美进化不无关系。

这些研究结果充分表明，雌性的配偶选择偏好（即审美选择）对雄性性装饰器官和求偶炫耀行为进化的驱动作用，而这些性状和行为是不能直接反映个体健康状况、生存能力等直接好处的。这就是达尔文的危险观点。

美的进化映射到现代经济学中的非理性繁荣

理查德·普鲁姆在《美的进化》一书中介绍了数学家罗纳德·费希尔（Ronald Fisher）提出的“失控选择模式”来论证审美这股力量的存在，该模式分为两个阶段：第一阶段即是自然选择决定的，认为择偶的最初阶段是选择的特征确实能反映健康状况和生存能力。择偶偏好出现之后，到了第二阶段，配偶选择会创造出一种以性吸引力为基础的进化力量，使炫耀特征与最初反映真实信息分离。当特征与素质不再关联时，由于有性吸引力就会被继续进化，变得不可控制。

理查德把这种失控模式与人类的金融市场投机泡沫做类比。当某种物品的价值与其真实的价值脱节时，如果继续受到追捧且持续增值，就会导致投机市场泡沫的产生。正如中国这十几年的房地产市场泡沫，房子值得拥有的原因是人人都想拥有，当房价不断上涨就会提升投资者信心，引入更多的投资，以及导致更高的房价。经济上这些正反馈循环和失控模式的第二阶段是类似的，都是由事物的受欢迎程度驱动的。

启发思考的一本书

这本书有很好的思维启发作用，逻辑性强，是不可多得的具有思想的科普书。对于我这即将要进入研究生涯另一阶段的人来说，具有很好的启发作用。

本人主要研究园艺作物采后生物学，涉及花瓣衰老、果实发育和成熟机理的研究，发表过关于果实成熟的趋同（不是协同）进化的研究论文（Lü et al., 2018）。果实是分开进化而来的，但为了繁衍后代，都必须要经过成熟这个过程才能把种子传播出去。

我们发现在植物果实成熟过程中，它们“聪明”地利用了跟开花或者衰老相关的基因来调控果实成熟，同时都利用同一种保守的组蛋白修饰来控制这些关键基因的功能。可能是植物的非能动性导致它们只能适应自然选择，但其实也不乏有植物“有意识地”和动物进行互动的例子，可以理解成另一种协同进化。

例如同为茄科的番茄和辣椒，它们成熟的果实都以鲜艳明亮的颜色吸引动物来品尝同时为它们传播种子。但两种果实味道却完全不同，番茄香甜可口而辣椒辛辣难咽。辣椒含有的辣椒素会激活哺乳动物口腔感受神经末梢的辣椒素受体，引发动物辣痛感，而鸟类没有辣觉。辣椒的这种“暧昧”态度是协同进化出来的一种保护种子的措施：警告咀嚼和消化能力强大的哺乳动物，迎合直肠子和没有辣觉的鸟类（Tewksbury and Nabhan, 2001）。

另一例子来自近期发表在预印杂志上的一篇研究报道，该研究表明植物月见草能利用其花瓣特异响应传粉者蜜蜂的低频率嗡嗡声，当“听到”这种特异频率的声音时，月见草花蜜糖浓度平均增加20%以此吸引和奖励传粉者（Veits et al., 2018）。

通过这些研究例子我们很容易想象到植物的这些进化是自然选择的结果，就像很多人认为长劲鹿的长脖子也是自然选择的结果一样。但我们是否也可以想象，植物为什么就那么聪明的知道传粉者喜欢什么样的颜色、气味或形状，它们需要以怎样的装饰才能赢得传粉者的青睐呢？对于雌雄异株的植物而言，如银杏和猕猴桃，它们的性别分化为什么会选择这种对繁衍后代极其不利的方式？

这些问题看起来似乎可以用自然选择的进化论来解释，又似乎解释不通。或许我们可以借助理查德·普鲁姆提出的“总有美会发生”这个零假设模型进行思考。

参考资料

[1] Lü P., Yu S., Zhu N., et al. Genome encode analyses reveal the basis of convergent evolution of fleshy fruit ripening. Nature Plants, 2018, 4, 784–791.

[2] Tewksbury, J.J and Nabhan, G.P. Directed Deterrence by Capsaicin in Chilies. Nature, 2001, 412, 403–404.

[3] Veits M., Khait I., Obolski U., et al. Flowers respond to pollinator sound within minutes by increasing nectar sugar concentration. bioRxiv, 2018, doi: http://dx.doi.org/10.1101/507319.