多数鸟类在繁殖期间，需要在短短几天之内产下一整窝卵。产卵过程需要消耗大量的钙质。为了供应卵壳形成所需的钙质，产卵期的成年鸟类的骨髓腔内会形成一种特殊骨骼——髓质骨。

撰文 | 光酒

审校 | 王世营

编辑 | 金庄维

下蛋在动物界不算什么新鲜事。鸡蛋恐怕是我们最为日常的食物之一了，而龟鳖的卵则以另一种我们非常熟悉的文化形式存在于语言之中，原始的哺乳动物鸭嘴兽也是通过卵来产下小鸭嘴兽的。

不过，你可能没有注意到的是，蜥蜴等多数爬行动物在繁殖的时候会产下大量革质的软壳卵，例如海龟一次可以产下上百枚的卵。而鸟类则以产下大型硬壳卵著称，其中新西兰著名的几维鸟蛋重量可以高达母鸟体重的三分之一。卵壳能够保护胚胎免受外界物理环境、微生物等因素的影响，在相对稳定的条件下完成发育。

海龟产卵（图源：Conservation International by Orlando Maliwanag）

几维鸟与蛋的X光片（图源：Otorohanga Kiwi House）

养过鸡的同学可能有这样的经验，母鸡有时候产下的蛋壳很薄容易破碎，甚至产下软壳蛋，有时候还会吃蛋壳等奇怪的东西。是让养鸡人士十分头痛的问题。这多半是因为，鸡缺钙啦！

鸟类硬质卵壳的主要成分是碳酸钙，钙元素直接来源于母鸟身体。多数鸟类在繁殖期间，需要在短短几天之内产下一整窝卵。产卵过程需要消耗大量的钙质。这些钙质从何而来呢？为了供应卵壳形成所需的钙质，产卵期的成年鸟类的骨髓腔内会形成一种特殊骨骼——髓质骨。

鸡的髓质骨（图源：slideplayer.com）

补钙利器

虽然骨骼是动物体内相当稳定的组织，但成年后的动物骨骼也并非毫无变化，而是在成骨细胞与破骨细胞的作用下，处于形成与吸收的平衡之中。这是一个相对缓慢的过程，就像俗话说的，伤筋动骨一百天嘛。

当鸟类进入产卵期，体内雌激素水平会显著提高，抑制结构性骨的形成，促进髓质骨形成。髓质骨中血管丰富，骨质处于快速的形成与吸收过程中，食物中的钙质可以快速储存在髓质骨中，形成临时钙库，供应形成卵壳所需要的钙元素。总体来说，髓质骨和皮质骨对钙的吸收利用处于动态平衡过程。

对于产卵量巨大的家禽来说，维持二者的平衡尤其重要。钙质失衡的母鸡不仅会产下软壳蛋，还会引起骨质疏松甚至瘫痪，如何营造适宜的环境维持这一平衡受到养殖业的重要关注。

辨别化石的性别

此外，对髓质骨的研究还引起了古生物学家的极大兴趣。在形成化石的过程中，生殖系统等软组织较为难以保留，因而辨别化石物种的性别成为困扰已久的难题。由于髓质骨仅存在于成年雌性鸟类之中，它也因此成为判别化石古鸟类甚至爬行动物性别的依据，并进一步成为联系鸟类与爬行动物演化关系的纽带。

2005年，科学家首次在霸王龙（Tyrannosaurus rex）中发现疑似髓质骨的线索，随后又陆续在鸟脚类和蜥脚类恐龙中甚至翼龙中发现髓质骨存在的证据。但这些证据似乎并不十分令人信服。

从髓质骨形成和功能方面推断，由于大型非鸟类恐龙并不像鸟类一样产下相对自身体积较大的硬壳卵，且自身体型较大，骨骼中也可以储存相对较多的钙质，因而似乎并不需要专门的髓质骨供应卵壳钙质的来源。而后续对翼龙的研究发现，它们的卵应该是革质的软壳卵，因此也并没有形成髓质骨的需求。同时，病理或外伤等因素造成的骨骼异常生长，也可能形成类似髓质骨的结构。

那么，到底如何区分髓质骨与其他类似结构，之前在相关物种中发现的髓质骨线索又是否可信呢？

一件来自十多年前的标本为解决这一问题带来了曙光。2018年12月5日，英国《自然—通讯》（Nature Communications）在线刊发了中科院古脊椎所邹晶梅、周忠和团队与国外同行（包括来自美国自然历史博物馆的Mark Norell 教授以及来自佛罗里达州立大学的Gregory Erickson教授）合作的最新研究成果，首次报道了早白垩世九佛堂组反鸟类的髓质骨（Medullary bone）材料。

通过结合组织学与高分辨CT扫描分析，研究人员在这件标本的股骨、胫跗骨等长骨中，以及趾节骨中都发现了广泛存在的疑似髓质骨结构。骨骼中生长停滞线的存在显示该个体在死亡时已经完成了身体的快速生长，可能已经进入了性成熟的阶段。同时，光滑的骨膜表明骨骼并未受到疾病或外伤的影响。多重证据表明，这是迄今为止最为确凿的中生代鸟类髓质骨研究，作者据此提出了辨别髓质骨，尤其是区分髓质骨与类似结构的11条标准。

鹏鸟未定种（IVPP V15576）股骨组织切片，图中可见外层皮质骨（Cortical bone）与内层厚实的髓质骨（Medullary bone）（图源：邹晶梅）

同时，通过对目前已经报道的中生代爬行动物髓质骨研究的回顾，这项研究认为之前多数报道结论有待商榷，尤其是关于蜥脚类恐龙和翼龙的内容。根据新的鉴别标准，其中一些并不像是髓质骨，另一些更可能是由于病理原因导致的类似结构。

该研究还是首次将组织学结合CT扫描进行的髓质骨研究。通常来说，受限于目前的技术条件，现在还无法对整块大型标本进行高分辨率CT扫描。而这块标本恰好有一只爪位于较小的围岩上，让研究人员可以将它与主体分离进行CT处理。这也许就是研究中的一种巧合与幸运吧。

鹏鸟未定种（IVPP V15576）左后肢，其趾爪部被从主体上分离用于高精度CT扫描（图源：邹晶梅）

从带羽毛的恐龙到自由飞翔的鸟类，动物征服天空的路程中不断进行着新的尝试，也不断进行着各种需求之间的妥协。为了减轻体重而骨骼变得中空，同时又要满足产卵所需要的钙质，也许髓质骨就因此应运而生。这种平衡和妥协早在一亿多年前的中生代就出现了。物种演化历程中的尝试不断挑战着人类想象力的极限，哪怕已经逝去的自然，也曾经在这星球上异常多彩地繁荣过。

参考资料

[1] https://www.nature.com/articles/s41467-018-07621-z

[2] http://english.cas.cn/newsroom/research_news/201812/t20181205_201847.shtml

[3] http://www.ivpp.ac.cn/xwdt/kyjz/201812/t20181210_5209409.html

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