撰文 | Jennifer Ouellette

翻译 | 瞿立建

校译 | 蒋海宇 庄秋莞

责编 | 陈晓雪

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漫步树林，成群的摇蚊或许败坏人的雅兴，却也带给了物理学家对于集体行为的独特洞察。

斯坦福大学土木与环境工程副教授尼古拉斯•欧莱特（Nicholas Ouellette）喜欢摇蚊。是的，这些小飞虫非常惹人烦，还咬人。但它们带给欧莱特两个令他深感好奇的问题：有时可达到数千只的大量摇蚊，是怎样结成群的？为什么要结成群？摇蚊群完全由雄性构成。雄摇蚊有长长的触须，拍动翅膀的频率是雌摇蚊的两倍。摇蚊群发出的高音调声音吸引雌摇蚊投怀送抱，以求留下后代。摇蚊成群，是摇蚊啪啪啪的庄严仪式。

摇蚊对声音敏感。据称，这是1960年代芬兰一位生态学家漫步树林时的发现。当时，这位生态学家在树林中唱着当地民歌，忽然发现歌声引来了一群群的摇蚊。欧莱特想到通过声音研究摇蚊。有物理学背景的他知道，不能靠唱歌，实验应该更科学一点。欧莱特让他的博士后倪睿（现在为宾夕法尼亚州立大学助理教授）使用麦克风监听追踪摇蚊的飞行，并记录翅膀扇动的情况。

倪睿和欧莱特用扬声器向摇蚊群播放摇蚊的声音，发现了一些不同寻常的事。如果使声音强弱交替，摇蚊群的高密度区便随声音高低而移动。如果只播放雌性摇蚊的声音（雌摇蚊没有触须，因此很容易辨别），整个雄摇蚊群都会飞过来，落在扬声器上。

►尼古拉斯•欧莱特（Nicholas Ouellette）图片来源：https://web.stanford.edu/~nto

越来越多的科学家想要弄清楚类似摇蚊群的这种“集体行为”是如何出现的。欧莱特是其中一员。他曾研究过流体流动中的斑图形成（译者注：斑图：空间或时间上具有某种规律性的非均匀宏观结构，如动物身上的斑纹，沙漠上座座沙丘，等等。）和拟序结构（译者注：湍流中看似完全无规则运动中出现的有序运动，例如涡街，河水流过障碍物时，有时会产生两道非对称的漩涡，两排漩涡旋转方向相反，相互交错，犹如街灯。）。见过椋鸟飞行时形成的奇异形态之后，他开始对生物群大为着迷。“它们看上去就像是湍流”，他一边指着墨西哥湾流中的大漩涡，给我们讲什么是湍流现象，一边回忆道，“它们从流体本身中呈现出来，非常醒目。动物中这种结构的形成背后，一定有某种机制。”

►椋鸟群。图片来自wikimedia

但是动物群科学家还在苦苦思索这样的机制到底是什么。这样的集体行为出现在大范围的生物系统里，背后是否有一套普适定律？这个问题令人困扰，因为成群现象尽管普遍，各物种成群的集体行为却略有差别。椋鸟群、摇蚊群，或火蚁相互连接组成浮筏，是不太一样的东西。

甚至，术语“群”的使用也是含混的。欧莱特说：“许多人把flocking和swarming作为同义词使用。这两种现象我都研究，所以我把二者做了区分。flocking指动物群有序的、呈网状的移动，而swarming指整体上无序、且不成网状的移动。尽管我努力推广这种区分，但它们还没有作为标准用法被广泛接受。”欧莱特相信，这些系统背后有普适的东西，一定有些特点与研究的具体动物无关。

美国马萨诸塞州威廉姆斯学院应用数学家查德•托帕斯（Chad Topaz）也从事动物群的研究。他研究的是蝗虫群模型。托帕斯在钻研三个问题：个体做何行为？群体做何行为？二者有何联系？托帕斯说：“这三个问题，问起来容易，答起来难。”

►查德•托帕斯(Chad Topaz)，图片来自作者官网：https://chadtopazcom.wordpress.com

深入理解动物群不仅仅是智力挑战，也能使社会受益，比如为地铁、音乐会、集会和其他人群聚集的场所设计更好的人群管理策略。研究动物群还能为科学家提供设计抗故障复杂网络的独特方案。一座高压线铁塔出故障，可能就会引起灾难性的大停电。当枢纽航线网络的一个关键机场因冬季暴风雪而瘫痪，全美国的航班都可能延误。

欧莱特说：“我们人类不太擅长设计控制和分布式系统。”而大自然看似已经解决了这个难题：动物群里没有一击而溃的弱点。一大群椋鸟迁徙的时候，即使几只鸟脱离了阵型，鸟群总体动力学也不变化。鸟群没有中心节点，没有自上而下的机制，却出现了受控的秩序。“控制方式不是自上而下，而是自下而上”，欧莱特说。

数十年来，动物群研究一直被观测生物学家牢牢掌控。他们在野外监控动物群行为，仔细记录观测结果。这种情况直到1980年代才发生了变化。计算机图形学家克雷格•雷诺兹（Craig Reynolds）开发了正则计算模型：类鸟程序（boids program）。这是一个基于agent （译者注：agent一词目前没有合适的中文翻译）的模拟程序。这套程序成为好莱坞的趁手工具，用于蒂姆•伯顿（Tim Burton）执导的《蝙蝠侠归来》中，模拟蝙蝠群电脑特效。它也被用在《指环王》三部曲的大战场面，模拟战士群的移动。

  ►克雷格•雷诺兹（Craig Reynolds），图片来自个人主页：https://www.red3d.com/cwr/

雷诺兹的计算模型的基本概念很简单，见图1。第一步，把群中每个个体看做一个点（或称粒子），在初始时刻做匀速直线运动。程序为点之间相互作用设定了几条简单的规则。比如，如果两个点靠得太近，则会移开，以避免碰撞；如果两个点距离太远，则会重新靠近。当点集体密度足够大时，类似鸟群的形态就会形成。稍微改变下规则，可得到类似摇蚊群或蝗虫群的形态。再设定一套规则，可得到类似火蚁形成的筏（校者注：火蚁群为抵御洪流，能使群自身聚集地铺开，像筏一样漂浮于水面）的形态。

►图1 1986年，软件工程师克雷格•雷诺兹（Craig Reynolds）写了一个可以模拟动物——如鸟群、鱼群——协同运动的计算机模拟程序。他的模型基于3D计算几何，很有开创性。他将程序里能成群的计算对象称为boids（源自 “bird-oid” 一词， “类鸟” 的意思。）对象。单个boid（图中的绿三角）根据近邻伙伴（圆内蓝三角）的位置和速度来移动。基本模型对boid有三种操作：远离伙伴以避免拥挤（上图）；按近邻伙伴平均方向调整自己的方向，与伙伴一致（中图）；向近邻伙伴平均位置移动以聚集（下图）。雷诺兹的程序后来用于多部好莱坞电影中，包括《蝙蝠侠再战风云》，模拟特效蝙蝠群的移动。

种种类似模型主导了集体行为研究，但欧莱特认为这种方法还不足以理解动物群。动物群系统高度非线性，有多达几百至数亿移动的组成单元，要得到精确解几乎不可能。即使知道哪些变量之间有非线性依赖关系，也是不够的。因为，如欧莱特所言，“我们首先就不知道重要参数有哪些。”我们知道的重要现象是，总体大于个体之和，综合效应不是个体状态的简单平均。

欧莱特把动物群问题视为一个经典的逆问题。科学家已经积累了关于动物群的巨量数据，正苦心孤诣试图回推出内在规则。但是，你即使知道了规则，也不一定就能理解动物的行为。欧莱特解释道：“你可以说，按这些规则进行模拟，结果看起来像鸟群。但你不能说，鸟群行为的机制就是这样的。两种说法差异巨大。”

欧莱特有何解决方案？他的方法着力于宏观和整体：他要兼采热力学、材料科学，及粒子模拟、统计力学之长。“我从物理学家思考问题的典型方式开始：万物拆分到基本组成单元，恰当对应类比，大概都是一样的东西”，欧莱特说。欧莱特没有去做计算模拟，而是直接研究真实的摇蚊。他把摇蚊群视为一块材料，对之施加刺激，看其如何反应。他说：“像材料学实验一样，不能只观察，要对材料做些事情，测量材料的响应。”

►胡立德，图片来源：佐治亚理工学院官网

欧莱特的方法与佐治亚理工学院胡立德的方法有共通之处。胡立德实验室以火蚁群实验研究闻名。火蚁群，包含一百余只火蚁，兼具固体和液体性质。火蚁身体连在一起，可以形成浮筏状、塔状等类固体结构；火蚁集体又可以像液体一样流动。胡立德实验室发布的一则YouTube视频里，火蚁群甚至自己从茶壶涌入茶杯。胡立德实验室用研究材料的标准仪器，比如流变仪，对火蚁群施加不同的力，看火蚁群如何做出集体响应（Nature Mater. 2016. 15，54）。

►团结就是力量。火蚁群集体行为很类似液体

欧莱特实验室研究对象是不咬人的溪流摇蚊（Chironomus riparius）。从物理学角度来看，这是一个绝佳的选择，因为溪流摇蚊很简单。没有消化系统，所以成年摇蚊不进食，能量都用于群交仪式。另外，摇蚊不传播疾病，如果逃出实验室，几天以后也会死掉。还有实验室在商业养殖溪流摇蚊，并提供售后服务。这对于欧莱特这样的从来没有搞过活体标本的物理学家来说，非常有用。

“最开始的几次实验尝试，我总要给售后打电话， ‘又都死了，这次哪里又搞错了？’” 欧莱特回忆道， “售后问， ‘你们给水充氧了吗？’我们总犯这样的低级错误。” 后来，欧莱特实验室终于掌握了摇蚊繁殖技术。实验在满腔热情中开始了。摇蚊聚集成群是光引发的，所以欧莱特实验室专门安排了一盏灯，一天自动亮两次，一次亮一小时。每次开灯，25-30只摇蚊便形成一群，飞向灯，直到灭灯。“摇蚊群作为系统非常稳固，”欧莱特说，“每天两次的实验都会出现摇蚊群。”欧莱特实验室用黑布片模拟摇蚊喜欢拥向的地面特征，如树桩、树根、水塘。

实验的典型做法是，改变一些状况，看摇蚊群如何反应。比如，在播放雌雄摇蚊录音时，改变音量就类似将振荡磁场施加于某材料。还有一实验，将两块黑布拼在一起，吸引一群摇蚊飞过来，再慢慢将两块布分开，摇蚊会分成两群。这类似测量材料的弹性和力学强度。每个实验里，欧莱特用每秒100帧的高速相机确定每只摇蚊的位置、速度和加速度，用粒子追踪计算机程序（particle-tracking computer program）重建每只摇蚊的轨迹。接下来，他分析这些数据，提取摇蚊群大尺度上的特点。

欧莱特最近的分析，得到了和气液相共存非常相似的结果 （Eur. Phys. J. Special Topics. 2015. 224，3271）。群中心处摇蚊处于凝聚相（类似液态水中的水分子），群边缘处摇蚊处于气相（类似水蒸气中的水分子）。但摇蚊个体可以在两相之间变来变去。这些发现很有意思，但远未达终极目的：得到描述动物群的普适规则。

佐治亚理工学院教授克雷格•托维（Craig Tovey）与胡立德合作，模拟火蚁、蜜蜂还有其他动物的成群行为，得到了一些在多种动物群中出现的通则。首先，他们发现，模型预测未来无需依赖历史，只依赖当前状况。这不仅便于分析动物群，也在生物学上说得通，因为蚂蚁、蜜蜂、鱼、摇蚊都没有长期记忆力。它们只能根据当下状况的一些线索，做出自然反应，决定下一步动作。

其次，托维还注意到，在许多动物群模型中，随机性起着平衡作用。拿火蚁群来说：每只火蚁的行动方向都是随机的，但最终，火蚁群形成大致为圆形的筏。“每只火蚁都不知道自己和其他伙伴在忙活什么，但各方向的火蚁数却差不多，结成了圆形的筏。”随机性解释了火蚁如何形成复杂结构，即使每只火蚁都对那些筏状、塔状或其他形状的结构一无所知。

►火蚁筏。图片来源：wikimedia

托维还提出，动物群数据显示了标度关系（scaling）存在的迹象。该迹象能为动物群中是否存在普适规则提供重要线索。其实，意大利罗马复杂系统研究所（Institute for Complex Systems）的安德里亚•卡瓦尼亚（Andrea Cavagna）和艾琳•贾尔迪纳（Irene Giardina）已经在摇蚊群研究中发现了标度律存在的证据 （Nature Phys. 2017. 13，914）。 与欧莱特不同，他们研究野外的摇蚊，所以蚊群规模更大（多达千余只）。两组研究正好互补。卡瓦尼亚和贾尔迪纳用高速相机追踪摇蚊的三维位置。他们发现，当越来越多的摇蚊越来越密集地相聚，摇蚊之间的相互作用便越来越强。这种关联随密度增大急剧增长。当足够多摇蚊聚集起来，彼此离得充分近，一个摇蚊群就形成了。这一现象表明，成群行为是一种“涌现”性质（译者注：涌现是指，个体组成集体，集体呈现出的超越个体的性质和行为，比如人的情绪和意识，这是神经系统的行为，但单个神经元并不具备此种行为。），因此可以用标度律描述。

►嗡嗡叫着跑来跑去。欧莱特实验室高速摄像机拍下的摇蚊群中30只摇蚊的20秒轨迹。

比如，如果群里昆虫的数密度（number density）随着群的增大而保持不变（欧莱特研究的摇蚊群大致符合此规律），那么昆虫数与昆虫群体积应该满足标度关系。这种标度关系很有用，让你能根据昆虫的数目预测昆虫群的体积。这样你就知道需要圈多大的空间，来装下这些动物群了。

“标度律是我们解读数据的利器。找到标度律后，不进行测量，我们就可以预言不同大小的动物群会有何行为。” 欧莱特说。但他也对标度律是否存在持谨慎态度。“我认为，动物群中存在标度律的证据还很弱，”欧莱特说，“要让我相信动物群集体行为中有标度关系，还有很多工作要做。”

这没有使卡瓦尼亚和贾尔迪纳却步。他们称，他们在不同天气下做了一年实验，对三种动物的群进行测量，发现标度关系在不同大小和密度的群中都成立。但是，他们的分析还不能说是找到了真正的普适类行为，因为现在的模型还不能描述摇蚊群具体的动力学行为。在群微观尺度上，个体如何移动，个体间如何互动，尚未明朗。“我们发现，这些系统都遵循这些有显著性的标度律。所以想要像物理学那样，用简单的模型处理动物群，还是很有希望，”贾尔迪纳说，“但我们也清楚，我们的模型还无法捕捉动物群的一些性质。这是我们下一步要做的工作。”

欧莱特认为，如果他能结合其他各项动物群研究，他自己的方法会有更多进展。虽然也承认自己会面临一些同行的质疑，但他相信自己的观点会赢得大家的认可：“只要声音够大，大家总会注意到你。”有点像嗡嗡叫的摇蚊。

本文为Physics World专栏的第10篇。

第一篇：中国的挑战和变化

第二篇：第一个中美合作大学的物理研究所的故事

第三篇：专访张富春：让外国学者长期留在国内是个巨大的挑战

第四篇：中国冲刺月球计划

第五篇：随机行走人生路，量子计算是归途

第六篇：什么情况下冷水比热水升温快

第七篇：文科教育为什么不能偏废？

第八篇：如何写一份面向工业界的简历

第九篇：液晶隐形眼镜帮助老年人“看清”未来