动物集体行为背后,到底是何机制? | Physics World专栏-深度-知识分子

动物集体行为背后,到底是何机制? | Physics World专栏

2018/05/06
导读
动物结成群,寻常现象却蕴含神奇。


撰文 | Jennifer Ouellette

翻译 | 瞿立建

校译 | 蒋海宇 庄秋莞

责编 | 陈晓雪


  


漫步树林,成群的摇蚊或许败坏人的雅兴,却也带给了物理学家对于集体行为的独特洞察。


斯坦福大学土木与环境工程副教授尼古拉斯•欧莱特(Nicholas Ouellette)喜欢摇蚊。是的,这些小飞虫非常惹人烦,还咬人。但它们带给欧莱特两个令他深感好奇的问题:有时可达到数千只的大量摇蚊,是怎样结成群的?为什么要结成群?摇蚊群完全由雄性构成。雄摇蚊有长长的触须,拍动翅膀的频率是雌摇蚊的两倍。摇蚊群发出的高音调声音吸引雌摇蚊投怀送抱,以求留下后代。摇蚊成群,是摇蚊啪啪啪的庄严仪式。


摇蚊对声音敏感。据称,这是1960年代芬兰一位生态学家漫步树林时的发现。当时,这位生态学家在树林中唱着当地民歌,忽然发现歌声引来了一群群的摇蚊。欧莱特想到通过声音研究摇蚊。有物理学背景的他知道,不能靠唱歌,实验应该更科学一点。欧莱特让他的博士后倪睿(现在为宾夕法尼亚州立大学助理教授)使用麦克风监听追踪摇蚊的飞行,并记录翅膀扇动的情况。


倪睿和欧莱特用扬声器向摇蚊群播放摇蚊的声音,发现了一些不同寻常的事。如果使声音强弱交替,摇蚊群的高密度区便随声音高低而移动。如果只播放雌性摇蚊的声音(雌摇蚊没有触须,因此很容易辨别),整个雄摇蚊群都会飞过来,落在扬声器上。

 

尼古拉斯•欧莱特(Nicholas Ouellette)图片来源:https://web.stanford.edu/~nto


令人着迷的动物群


越来越多的科学家想要弄清楚类似摇蚊群的这种“集体行为”是如何出现的。欧莱特是其中一员。他曾研究过流体流动中的斑图形成(译者注:斑图:空间或时间上具有某种规律性的非均匀宏观结构,如动物身上的斑纹,沙漠上座座沙丘,等等。)和拟序结构(译者注:湍流中看似完全无规则运动中出现的有序运动,例如涡街,河水流过障碍物时,有时会产生两道非对称的漩涡,两排漩涡旋转方向相反,相互交错,犹如街灯。)。见过椋鸟飞行时形成的奇异形态之后,他开始对生物群大为着迷。“它们看上去就像是湍流”,他一边指着墨西哥湾流中的大漩涡,给我们讲什么是湍流现象,一边回忆道,“它们从流体本身中呈现出来,非常醒目。动物中这种结构的形成背后,一定有某种机制。”

 

椋鸟群。图片来自wikimedia


但是动物群科学家还在苦苦思索这样的机制到底是什么。这样的集体行为出现在大范围的生物系统里,背后是否有一套普适定律?这个问题令人困扰,因为成群现象尽管普遍,各物种成群的集体行为却略有差别。椋鸟群、摇蚊群,或火蚁相互连接组成浮筏,是不太一样的东西。


甚至,术语“群”的使用也是含混的。欧莱特说:“许多人把flocking和swarming作为同义词使用。这两种现象我都研究,所以我把二者做了区分。flocking指动物群有序的、呈网状的移动,而swarming指整体上无序、且不成网状的移动。尽管我努力推广这种区分,但它们还没有作为标准用法被广泛接受。”欧莱特相信,这些系统背后有普适的东西,一定有些特点与研究的具体动物无关。


美国马萨诸塞州威廉姆斯学院应用数学家查德•托帕斯(Chad Topaz)也从事动物群的研究。他研究的是蝗虫群模型。托帕斯在钻研三个问题:个体做何行为?群体做何行为?二者有何联系?托帕斯说:“这三个问题,问起来容易,答起来难。”

 

查德•托帕斯(Chad Topaz),图片来自作者官网:https://chadtopazcom.wordpress.com


深入理解动物群不仅仅是智力挑战,也能使社会受益,比如为地铁、音乐会、集会和其他人群聚集的场所设计更好的人群管理策略。研究动物群还能为科学家提供设计抗故障复杂网络的独特方案。一座高压线铁塔出故障,可能就会引起灾难性的大停电。当枢纽航线网络的一个关键机场因冬季暴风雪而瘫痪,全美国的航班都可能延误。


欧莱特说:“我们人类不太擅长设计控制和分布式系统。”而大自然看似已经解决了这个难题:动物群里没有一击而溃的弱点。一大群椋鸟迁徙的时候,即使几只鸟脱离了阵型,鸟群总体动力学也不变化。鸟群没有中心节点,没有自上而下的机制,却出现了受控的秩序。“控制方式不是自上而下,而是自下而上”,欧莱特说。


「拥向」群行为研究的科学家们


数十年来,动物群研究一直被观测生物学家牢牢掌控。他们在野外监控动物群行为,仔细记录观测结果。这种情况直到1980年代才发生了变化。计算机图形学家克雷格•雷诺兹(Craig Reynolds)开发了正则计算模型:类鸟程序(boids program)。这是一个基于agent (译者注:agent一词目前没有合适的中文翻译)的模拟程序。这套程序成为好莱坞的趁手工具,用于蒂姆•伯顿(Tim Burton)执导的《蝙蝠侠归来》中,模拟蝙蝠群电脑特效。它也被用在《指环王》三部曲的大战场面,模拟战士群的移动。


  克雷格•雷诺兹(Craig Reynolds),图片来自个人主页:https://www.red3d.com/cwr/


雷诺兹的计算模型的基本概念很简单,见图1。第一步,把群中每个个体看做一个点(或称粒子),在初始时刻做匀速直线运动。程序为点之间相互作用设定了几条简单的规则。比如,如果两个点靠得太近,则会移开,以避免碰撞;如果两个点距离太远,则会重新靠近。当点集体密度足够大时,类似鸟群的形态就会形成。稍微改变下规则,可得到类似摇蚊群或蝗虫群的形态。再设定一套规则,可得到类似火蚁形成的筏(校者注:火蚁群为抵御洪流,能使群自身聚集地铺开,像筏一样漂浮于水面)的形态。

  

图1 1986年,软件工程师克雷格•雷诺兹(Craig Reynolds)写了一个可以模拟动物——如鸟群、鱼群——协同运动的计算机模拟程序。他的模型基于3D计算几何,很有开创性。他将程序里能成群的计算对象称为boids(源自 “bird-oid” 一词, “类鸟” 的意思。)对象。单个boid(图中的绿三角)根据近邻伙伴(圆内蓝三角)的位置和速度来移动。基本模型对boid有三种操作:远离伙伴以避免拥挤(上图);按近邻伙伴平均方向调整自己的方向,与伙伴一致(中图);向近邻伙伴平均位置移动以聚集(下图)。雷诺兹的程序后来用于多部好莱坞电影中,包括《蝙蝠侠再战风云》,模拟特效蝙蝠群的移动。


种种类似模型主导了集体行为研究,但欧莱特认为这种方法还不足以理解动物群。动物群系统高度非线性,有多达几百至数亿移动的组成单元,要得到精确解几乎不可能。即使知道哪些变量之间有非线性依赖关系,也是不够的。因为,如欧莱特所言,“我们首先就不知道重要参数有哪些。”我们知道的重要现象是,总体大于个体之和,综合效应不是个体状态的简单平均。


欧莱特把动物群问题视为一个经典的逆问题。科学家已经积累了关于动物群的巨量数据,正苦心孤诣试图回推出内在规则。但是,你即使知道了规则,也不一定就能理解动物的行为。欧莱特解释道:“你可以说,按这些规则进行模拟,结果看起来像鸟群。但你不能说,鸟群行为的机制就是这样的。两种说法差异巨大。”


欧莱特有何解决方案?他的方法着力于宏观和整体:他要兼采热力学、材料科学,及粒子模拟、统计力学之长。“我从物理学家思考问题的典型方式开始:万物拆分到基本组成单元,恰当对应类比,大概都是一样的东西”,欧莱特说。欧莱特没有去做计算模拟,而是直接研究真实的摇蚊。他把摇蚊群视为一块材料,对之施加刺激,看其如何反应。他说:“像材料学实验一样,不能只观察,要对材料做些事情,测量材料的响应。”

  

胡立德,图片来源:佐治亚理工学院官网


欧莱特的方法与佐治亚理工学院胡立德的方法有共通之处。胡立德实验室以火蚁群实验研究闻名。火蚁群,包含一百余只火蚁,兼具固体和液体性质。火蚁身体连在一起,可以形成浮筏状、塔状等类固体结构;火蚁集体又可以像液体一样流动。胡立德实验室发布的一则YouTube视频里,火蚁群甚至自己从茶壶涌入茶杯。胡立德实验室用研究材料的标准仪器,比如流变仪,对火蚁群施加不同的力,看火蚁群如何做出集体响应Nature Mater. 2016. 15,54)

 

团结就是力量。火蚁群集体行为很类似液体


摇蚊大师


欧莱特实验室研究对象是不咬人的溪流摇蚊(Chironomus riparius)。从物理学角度来看,这是一个绝佳的选择,因为溪流摇蚊很简单。没有消化系统,所以成年摇蚊不进食,能量都用于群交仪式。另外,摇蚊不传播疾病,如果逃出实验室,几天以后也会死掉。还有实验室在商业养殖溪流摇蚊,并提供售后服务。这对于欧莱特这样的从来没有搞过活体标本的物理学家来说,非常有用。


“最开始的几次实验尝试,我总要给售后打电话, ‘又都死了,这次哪里又搞错了?’” 欧莱特回忆道, “售后问, ‘你们给水充氧了吗?’我们总犯这样的低级错误。” 后来,欧莱特实验室终于掌握了摇蚊繁殖技术。实验在满腔热情中开始了。摇蚊聚集成群是光引发的,所以欧莱特实验室专门安排了一盏灯,一天自动亮两次,一次亮一小时。每次开灯,25-30只摇蚊便形成一群,飞向灯,直到灭灯。“摇蚊群作为系统非常稳固,”欧莱特说,“每天两次的实验都会出现摇蚊群。”欧莱特实验室用黑布片模拟摇蚊喜欢拥向的地面特征,如树桩、树根、水塘。


实验的典型做法是,改变一些状况,看摇蚊群如何反应。比如,在播放雌雄摇蚊录音时,改变音量就类似将振荡磁场施加于某材料。还有一实验,将两块黑布拼在一起,吸引一群摇蚊飞过来,再慢慢将两块布分开,摇蚊会分成两群。这类似测量材料的弹性和力学强度。每个实验里,欧莱特用每秒100帧的高速相机确定每只摇蚊的位置、速度和加速度,用粒子追踪计算机程序(particle-tracking computer program)重建每只摇蚊的轨迹。接下来,他分析这些数据,提取摇蚊群大尺度上的特点。


欧莱特最近的分析,得到了和气液相共存非常相似的结果 (Eur. Phys. J. Special Topics. 2015. 224,3271)。群中心处摇蚊处于凝聚相(类似液态水中的水分子),群边缘处摇蚊处于气相(类似水蒸气中的水分子)。但摇蚊个体可以在两相之间变来变去。这些发现很有意思,但远未达终极目的:得到描述动物群的普适规则。


佐治亚理工学院教授克雷格•托维(Craig Tovey)与胡立德合作,模拟火蚁、蜜蜂还有其他动物的成群行为,得到了一些在多种动物群中出现的通则。首先,他们发现,模型预测未来无需依赖历史,只依赖当前状况。这不仅便于分析动物群,也在生物学上说得通,因为蚂蚁、蜜蜂、鱼、摇蚊都没有长期记忆力。它们只能根据当下状况的一些线索,做出自然反应,决定下一步动作。


其次,托维还注意到,在许多动物群模型中,随机性起着平衡作用。拿火蚁群来说:每只火蚁的行动方向都是随机的,但最终,火蚁群形成大致为圆形的筏。“每只火蚁都不知道自己和其他伙伴在忙活什么,但各方向的火蚁数却差不多,结成了圆形的筏。”随机性解释了火蚁如何形成复杂结构,即使每只火蚁都对那些筏状、塔状或其他形状的结构一无所知。



火蚁筏。图片来源:wikimedia


托维还提出,动物群数据显示了标度关系(scaling)存在的迹象。该迹象能为动物群中是否存在普适规则提供重要线索。其实,意大利罗马复杂系统研究所(Institute for Complex Systems)的安德里亚•卡瓦尼亚(Andrea Cavagna)和艾琳•贾尔迪纳(Irene Giardina)已经在摇蚊群研究中发现了标度律存在的证据 Nature Phys. 2017. 13,914)。 与欧莱特不同,他们研究野外的摇蚊,所以蚊群规模更大(多达千余只)。两组研究正好互补。卡瓦尼亚和贾尔迪纳用高速相机追踪摇蚊的三维位置。他们发现,当越来越多的摇蚊越来越密集地相聚,摇蚊之间的相互作用便越来越强。这种关联随密度增大急剧增长。当足够多摇蚊聚集起来,彼此离得充分近,一个摇蚊群就形成了。这一现象表明,成群行为是一种“涌现”性质(译者注:涌现是指,个体组成集体,集体呈现出的超越个体的性质和行为,比如人的情绪和意识,这是神经系统的行为,但单个神经元并不具备此种行为。),因此可以用标度律描述。

 

嗡嗡叫着跑来跑去。欧莱特实验室高速摄像机拍下的摇蚊群中30只摇蚊的20秒轨迹。


比如,如果群里昆虫的数密度(number density)随着群的增大而保持不变(欧莱特研究的摇蚊群大致符合此规律),那么昆虫数与昆虫群体积应该满足标度关系。这种标度关系很有用,让你能根据昆虫的数目预测昆虫群的体积。这样你就知道需要圈多大的空间,来装下这些动物群了。


“标度律是我们解读数据的利器。找到标度律后,不进行测量,我们就可以预言不同大小的动物群会有何行为。” 欧莱特说。但他也对标度律是否存在持谨慎态度。“我认为,动物群中存在标度律的证据还很弱,”欧莱特说,“要让我相信动物群集体行为中有标度关系,还有很多工作要做。”


这没有使卡瓦尼亚和贾尔迪纳却步。他们称,他们在不同天气下做了一年实验,对三种动物的群进行测量,发现标度关系在不同大小和密度的群中都成立。但是,他们的分析还不能说是找到了真正的普适类行为,因为现在的模型还不能描述摇蚊群具体的动力学行为。在群微观尺度上,个体如何移动,个体间如何互动,尚未明朗。“我们发现,这些系统都遵循这些有显著性的标度律。所以想要像物理学那样,用简单的模型处理动物群,还是很有希望,”贾尔迪纳说,“但我们也清楚,我们的模型还无法捕捉动物群的一些性质。这是我们下一步要做的工作。”


欧莱特认为,如果他能结合其他各项动物群研究,他自己的方法会有更多进展。虽然也承认自己会面临一些同行的质疑,但他相信自己的观点会赢得大家的认可:“只要声音够大,大家总会注意到你。”有点像嗡嗡叫的摇蚊。


原文作者:Jennifer Ouellette,科学作家,出版有4部科普著作,居住在美国洛杉矶,e-mail:jenluc@gmail.com。她与文中的Nicholas Ouellette 不存在亲属关系。


本文为Physics World专栏的第10篇。

第一篇:中国的挑战和变化

第二篇:第一个中美合作大学的物理研究所的故事

第三篇:专访张富春:让外国学者长期留在国内是个巨大的挑战

第四篇:中国冲刺月球计划

第五篇:随机行走人生路,量子计算是归途

第六篇:什么情况下冷水比热水升温快

第七篇:文科教育为什么不能偏废?

第八篇:如何写一份面向工业界的简历

第九篇:液晶隐形眼镜帮助老年人“看清”未来


版权声明

原文标题“Sounding out swarms",首发于2018年2月出版的Physics World,英国物理学会出版社授权《知识分子》翻译。中文内容仅供参考,一切内容以英文原版为准。未经授权的翻译是侵权行为,版权方将保留追究法律责任的权利。

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制版编辑:黄玉莹 


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